Lycophyta, Lycopodiophyta o Microphyllophyta

 

El phyllum Lycophyta comprende 1500 especies aproximadamente, son plantas herbáceas, cosmopolitas (Figura 1) y se encuentra dividido en tres Ordenes: Lycopodiales, Sellaginelales e Isoetales. Este grupo de plantas apareció en el Devónico y es el grupo hermano del resto de las plantas vasculares como lo son helechos, gimnospermas y angiospermas. Lycophyta presenta un ciclo de vida con alternancia de generaciones heteromórficas, siendo la fase esporofítica, la fase dominante, la cual presenta raíces, tallos, hojas y estructuras reproductoras, mientras que la fase gametofítica es reducida e independiente de la esporofítica.

 

Figura 1. Selaginella arosetada creciendo sobre suelo.

Fase esporofítica.

Las raíces que presenta este phyllum son del tipo adventicio, es decir se desarrollan a partir de otro órgano y no provienen de una raíz primaria embrionario. La anatomía de las raíces es más o menos homogénea, el sistema dérmico está constituido por una rizodermis monoestratificada, de la cual emergen pelos radiculares los que permiten aumentar la superficie de contacto para la absorción de agua. El sistema fundamental corresponde al córtex, tejido parenquimatoso que se entra entre la rizodermis y el sistema vascular, el cual su principal función es de reservorio; ya sea de nutrimentos o de aire, este último presente en las especies acuáticas como Isoetes y Stylites. El sistema vascular es del tipo haplostela, es decir, una banda de xilema (sistema conductor de agua y sales minerales) rodeado por floema (sistema conductor de fotosintatos), el sistema vascular está delimitado por una endodermis, una capa monoestratificada de células que presentan engrosamiento de paredes secundarias, principalmente de suberina, la endodermis tiene la función de evitar el transporte vía apoplasto y todo lo que entre al cuerpo vegetal sea mediado por la células (vía simplasto) con la finalidad de evitar que patógenos puedan acceder al resto del cuerpo vegetal (Figura 2 y 3).

 

Figura 2. Corte transversal de raíz adventicia de Selaginella.

 

Figura 3. Corte transversal de raíz adventicia de Isoetes.

Los tallos de Lycophyta pueden ser de muy largos a cortos, los largos pueden presentar varios tipos de ramificaciones como son dicotómicas isostómicas, dicotómicas anisostómicas, simpodiales o pseudomonopodiales y los cortos son monopodiales y se les llama cormo (Isoetes) (Figura 4 y 5). En algunas especies se observa tallos subterráneos con modificaciones para el anclaje y la absorción de nutrimentos, a este tipo de tallos se les conoce como rizomas. La anatomía de los tallos está formada por una epidermis monoestratificada, un córtex y el sistema vascular que puede ser delimitado o no por una endodermis. El sistema vascular presenta un acomodo especifico (estele) el cual pude ser un haplostele (Figura 6), una sola banda de xilema rodeado por floema, o un plectostele, el xilema se encuentra en placas y cada placa es rodeada por floema (Figura 7).

 

Figura 4. Ramificación pseudomonopodial en Lycopodiella.

 

 Figura 5. Ramificación dicotómica inisostómica de Selaginella.

 

Figura 6. Corte transversal de tallo de Selaginella.

 

Figura 7. Corte transversal de tallo de Lycopodium.

 

El tipo de hojas es una de las principales características que definen al grupo, presentan un solo haz vascular (excepto en Selaginella schaffnery) y células de crecimiento en toda la superficie del órgano.  En la actualidad son pequeñas, pero en registros fósiles alcanzan varios metros de largo. La filotaxia (arreglo de las hojas en el tallo) son helicoidales (Figura 8) o en cuatro hileras, dos de ellas ventrales y dos dorsales (Figura 9). Además en este grupo se presenta la isofilia (un solo tipo de hojas) (Figura 10) o anisofilia (dos tipos de hojas) (Figura 11). Además en los Ordenes Selaginellales e Isoetales en la base de las hojas se encuentra un pequeño apéndice avascular llamado lígula, cuya función se desconoce pero se asocia como estructura de protección durante el desarrollo embrionario (Figura 12).

 

Figura 8. Acercamiento de las hojas de Huperzia sp.

 

Figura 9. Detalle de hojas en Selaginella sp.

 

Figura 10. Selaginella sp. con isofilia

 

Figura 11. Selaginella con anisofilia.

 

Figura 12. Detalle de la lígula en Selaginella.

 

Estructuras reproductoras. Los esporangios se pueden encontrar de manera solitaria (Figura 13) o en estróbilos (ramas terminales modificadas) (Figura 14). Estas plantas pueden ser homospóricos, es decir que presentan un solo tipo de esporas (Figura 15) o heterospóricas, que presentan dos tipos de esporas, las megaesporas que desarrollan gametofitos femeninos o las microesporas que producen gametofitos masculinos (Figura 16).

 

Figura 13. Esporangios solitarios de Huperzia sp.

 

Figura 14. Estróbilos de Lycopodium

 

Figura 15. Corte transversal de estróbilo de Lycopodium.

 

Figura 16. Corte longitudinal de estróbilo de Selaginella.

 

Fase gametofítica.

Las esporas se liberan, cuando son de un esporofito homospórico, la germinación es exospórica, es decir, fuera de la espora, los gametofitos en este caso son hipogeos, saprobios y generalmente asociados con micorrizas, por lo general tiene una forma de tubular a discoidal. Cuando las esporas provienen de un esporofito heterospórico, la germinación es endospórica, es decir el gametofito se desarrolla dentro de los límites de las esporas, esto es posible debido a que hay división celular, pero no crecimiento. Una microespora genera un microgametofito cuya estructura consiste en una cubierta de células estériles y en el interior se forman anterozoides que son multiflagelados. Mientras que una megaspora genera un megagametofito que desarrolla tejido estéril, vestigios de lo que fueron los rizoides y los arquegonios, el megagametofito contenido en la megaspora se mantiene en el esporofito hasta que es fecundado (Figura 17).

 

Figura 17. Esporofito germinando de la megaespora en Selaginella.