Musgos, hépaticas y antoceros. ¿Como son y donde encontrarlos?

 

Musgos, hépaticas y antoceros, tambien conocidos como briofitas  es un grupo de plantas constituido por tres phylla Marchantiophyta, Bryophyta s.s. y Anthocerotophyta, respectivamente. Estas plantas son de talla pequeña que van desde unos cuantos milímetros a pocos centímetros de alto. El tipo de hábitat es muy heterogéneo, pueden ser terrestres (Figura 1.), epifitas (Figura 2), lignicolas (Figura 3), acuáticas (Figura 4.), epipétricas (Figura 5) o incluos las mas pequeñas pueden crecer sobre las hojas de otras plantas es decir son epífilas (Figura 6.). Este grupo está constituido por alrededor 20 000 especies lo que lo ubica en el segundo grupo de plantas mas diverso, el primero lo ocupa las plantas con flor. Bryophyta s.l. es un grupo cosmopolita, lo podemos encontrar en cualquier tipo de clima ambiente o latitud, excepto en los hielos perpetuos.

 

Figura 1. Hepática talosa terrestre.

 

Figura 2. Musgo epífito

Figura 3. Musgo Lignícola o húmicola

 

Figura 4. Ricciocarpus sp. hepática talosa acuática.

Figura 5. Musgo epipétrico.

 

Figura 6. Hepática foliosa epífila.

Estas plantas son muy sencillas y por lo tanto no se reproducen por semillas sino por esporas haploides. Mismas que germinan y se multiplican por divisiones mitóticas para desarrollar una estructura filamentosa, laminar o amorfa denominada protonema (Figura 7.), A partir de una o varias células del protonema se formaran las yemas (bulbis en inglés) (Figura 8.) y a partir de ellas se generará el gametofito (o gametóforo) cuya principal función será la producción de gametas. La organización del cuerpo vegetal de gametofito puede ser de dos formas: taloso, generalmente individuos postrados sin diferenciación acusada entre las células que lo conformas (Figura 9); y foliosos, individuos postrados, erectos o colgantes con presencia de filidios para la fotosíntesis (análogo de hojas) y caulidios para el soporte mecánico (análogo de tallos) (Figura 10.). Los gametofitos que son talosos generalmente tienen una simetría dorsiventral, se diferencia la cara dorsal con células ricas en cloroplastos y una cara ventral en donde se localizan los rizoides y/o escamas. Las plantas que son foliosas pueden presentar una simetría dorsiventral como el caso del orden Jungermanniales o presentan una simetría radial como se presenta en las especies que pertenecen al phyllum Bryophyta s.s. indistintamente si son plantas talosas o foliosas Bryophyta s.l. presenta rizoides que son estructuras de fijación, los cuales pueden ser unicelulares o pluricelulares.

Figura 7. Protonema filamentoso

 

Figura 8. Protonema filamentoso con yemas que formaran al gametofito o gametofoto (flechas)

 

Figura 9. Hepatica talosa con simetría dorsiventral.

 

Figura 10. Gametofitos foliosos del orden Polytricales.

Es importante mencionar que estas plantas no presentan ni xilema ni floema, por ello muchas veces se dice que son avasculares, debido a la ausencia de un sistema especializado de transporte de agua y fotosintatos es que estas plantas tienen tallas pequeñas y aunque son cosmopolitas las encontramos en microambientes donde la humedad es alta, en escorrentías u oquedades, por ejemplo (Figura 11.).

 

Figura 11. Gametofitos foliosos y talosos creciendo en una oquedad donde la incidencia de luz es poca y la humedad relativa alta.

Los gametofitos forman gametos en estructuras especializadas llamadas gametangios. Los gametangios masculinos reciben el nombre de anteridios y estos se originan a partir de una célula sobre la superficie de los gametofitos. Los anteridios pueden ser globosos o en forma de raqueta de tenis, se conforman de dos partes: el pedicelo que es una estructura filamentosa que lo ancla al gametofito, la pared del anteridio capa de células estériles que da la forma globosa o forma de raqueta de tenis y en cuyo se desarrollan los anterozoides, que son gametas móviles provistas de dos flagelos. Los anteridios pueden estar protegidos o no por estructuras derivadas del gametofito esta protección recibe el nombre de perigonio (Figura 12). Por otro lado, los arquegonios son los gametangios femeninos. El arquegonio tiene forma de cántaro de cuellos muy largos, los arquegonios están constituidos por 4 partes: la boca, el cuello, las células del canal y el vientre, en esta ultima es donde ser forma la oosfera u ovocélula (Figura 13.).

 

Figura 12. Roseta anteridial de gametofito folioso.

 

Figura 13. Roseta arquegonial de gametofito folioso.

 

Cuando las condiciones medioambientales y los gametangios están maduros se lleva a cabo la fecundación. La pared del anteridio se rompe liberando los anterozoides que nadan por las películas de agua hacia los arquegonios atraídos por quimiotaxis (algunos señalan que es por un gradiente de sacarosa que se forma por la lisis de las células del canal), pero no solo es necesario la liberación de los anterozoides biflagelados, se requiere que la oosfera dentro de la arquegonio este madura, cuando esto pasa las células del canal se lisan para permitir que el anteridio pueda entrar por la boca del arquegonio atravesar el cuello y fecundar la oosfera.

Una vez que se lleva a cabo la fecundación se forma un cigoto diploide, mismo que por medio de divisiones mitóticas formara un embrión (Figura 14.). Este seguirá creciendo y formará un esporofito que siempre será dependiente nutricional de gametofito esta condición muchos autores le llaman matrotrofia. El esporofito estará constituido por tres partes: el pie estructura que ancla al esporofito al gametofito y hace que se nutra de este último; la seta, estructura filamentosa que sirve para elevar la capsula; y finalmente la capsula o esporangio en donde se formarán las esporas haploides por medio de meiosis (Figura 15).

 

Figura 14. Embrión de Antoceros.

La forma del esporangio o capsula puede ser muy diversa (Figura 16). Una vez que las esporas estén maduras se liberan de la capsula y puede ser por líneas de dehiscencia longitudinales, anulares o de manera explosiva.  Una vez liberadas las esporas comienza de nuevo el ciclo.

 

Figura 16. Diversidad de capsulas en hépaticas, musgos y antoceros

Debido que estas plantas presentan un protonema, son avasculares, presentan rizoides como estructura de fijación, anteridios biflagelados y esporofitos que producen un solo esporangio, se les agruparon en Bryophyta s.l. sin embargo estas características tuvieron orígenes diferentes en los linajes de los phylla que hoy conocemos como Marchantiophyta, Bryophyta s.s. y Anthocerotophyta y por eso fueron separados.

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Anthocerotophyta

En este phyllum se agrupan entre 200 y 250 especies. La fase gametofítica es la dominante, su forma es talosa con simetría dorsiventral y lóbulos irradiantes, presenta rizoides unicelulares, y en general la morfología es homogénea entre las especies. Las células del gametofito presentan de 1-8 cloroplastos, siendo el número más común 1. Cada cloroplasto presenta un pirenoide el cual es un cuerpo proteico asociado a la reserva de proteínas, azucares, almidón y terpenos. El gametofito presenta cámaras dorsales donde hay mucilago y cámaras ventrales donde se encuentran las bacterias fijadoras de nitrógeno Nostoc.

Figura 1. Anthocerotophyta, gametofito con esporofito

Figura 2. Anthocerotophyta, individuos en campo.

Los gametangios (anteridios y arquegonios) son endógenos, es de decir se desarrollan de células internas del talo y quedan embebidos dentro de cavidades. Los anteridios presentan un pedicelo con el que se anclan al gametofito y una cubierta de células estériles (pared del anteridio) en cuyo interior se desarrollaran los anterozoides que son biflagelados. Los arquegonios donde se produce la oosfera, solo se observan las células de la boca del arquegonio en la superficie del talo, el cuello y el vientre no se distinguen con respecto de las células del talo donde están embebidos.

 Figura 4. Phaeoceros sp. cámara anteridial corte longitudinal

 

Figura 5. Phaeoceros sp. anteridio corte longitudinal

 

Cuando las condiciones ambientales son las apropiadas, los anterozoides se liberan del anteridio y nadan hacia la oosfera para llevar a cabo la fecundación, lo que da inicio a la fase esporofítica. El cigoto sufre la primera división celular la cual es vertical y las dos células hijas se dividen de manera transversal. Las dos células que quedan orientadas hacia el gametofito formaran el pie, mientras que las dos restantes formaran a los tejidos embrionarios llamados endotecio y anfitecio, el endotecio formara la columela y el anfitecio originará al tejido esporógeno, a los pseudoelateres y a la pared del esporangio.

 

Figura 6. Anthocerotophyta, gametofito con embrión

El esporofito está constituido por un pie, meristemo intercalar y una capsula tubular en forma de cuerno. El esporofito es fotosintético durante toda su vida y presenta estomas. El meristemo intercalar le permite tener un crecimiento ilimitado y una maduración gradual de la cápsula, es decir en el ápice de la capsula se encuentran las esporas ya maduras mientras que las regiones más cercanas al meristemo intercalar, está al tejido esporógeno que aún no entra a meiosis. La dispersión de esporas se lleva a cabo por la presencia de dos líneas de dehiscencia longitudinales de la capsula y por pseudoelateres pluricelulares.

Figura 7. Anthocerotophyta, squash de esporofito y gametofito.

 

Figura 8. Anthocerotophyta, capsula corte longitudinal

 

Figura 9. Anthocerotophyta, capsula, corte longitudinal, detalle de esporas, pseudoelateres y columela 

 

 

Figura 10. Anthocerotophyta, capsula corte transversal

Una vez que se liberan las esporas, estas germinan y generan un protonema el cual es endospórico, es decir se desarrolla dentro de los límites de la espora. Una célula del protonema se diferencia y genera al gametofito o gametóforo y este si se desarrolla fuera de los límites de la espora y el ciclo comienza nuevamente.

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Lycophyta, Lycopodiophyta o Microphyllophyta

 

El phyllum Lycophyta comprende 1500 especies aproximadamente, son plantas herbáceas, cosmopolitas (Figura 1) y se encuentra dividido en tres Ordenes: Lycopodiales, Sellaginelales e Isoetales. Este grupo de plantas apareció en el Devónico y es el grupo hermano del resto de las plantas vasculares como lo son helechos, gimnospermas y angiospermas. Lycophyta presenta un ciclo de vida con alternancia de generaciones heteromórficas, siendo la fase esporofítica, la fase dominante, la cual presenta raíces, tallos, hojas y estructuras reproductoras, mientras que la fase gametofítica es reducida e independiente de la esporofítica.

 

Figura 1. Selaginella arosetada creciendo sobre suelo.

Fase esporofítica.

Las raíces que presenta este phyllum son del tipo adventicio, es decir se desarrollan a partir de otro órgano y no provienen de una raíz primaria embrionario. La anatomía de las raíces es más o menos homogénea, el sistema dérmico está constituido por una rizodermis monoestratificada, de la cual emergen pelos radiculares los que permiten aumentar la superficie de contacto para la absorción de agua. El sistema fundamental corresponde al córtex, tejido parenquimatoso que se entra entre la rizodermis y el sistema vascular, el cual su principal función es de reservorio; ya sea de nutrimentos o de aire, este último presente en las especies acuáticas como Isoetes y Stylites. El sistema vascular es del tipo haplostela, es decir, una banda de xilema (sistema conductor de agua y sales minerales) rodeado por floema (sistema conductor de fotosintatos), el sistema vascular está delimitado por una endodermis, una capa monoestratificada de células que presentan engrosamiento de paredes secundarias, principalmente de suberina, la endodermis tiene la función de evitar el transporte vía apoplasto y todo lo que entre al cuerpo vegetal sea mediado por la células (vía simplasto) con la finalidad de evitar que patógenos puedan acceder al resto del cuerpo vegetal (Figura 2 y 3).

 

Figura 2. Corte transversal de raíz adventicia de Selaginella.

 

Figura 3. Corte transversal de raíz adventicia de Isoetes.

Los tallos de Lycophyta pueden ser de muy largos a cortos, los largos pueden presentar varios tipos de ramificaciones como son dicotómicas isostómicas, dicotómicas anisostómicas, simpodiales o pseudomonopodiales y los cortos son monopodiales y se les llama cormo (Isoetes) (Figura 4 y 5). En algunas especies se observa tallos subterráneos con modificaciones para el anclaje y la absorción de nutrimentos, a este tipo de tallos se les conoce como rizomas. La anatomía de los tallos está formada por una epidermis monoestratificada, un córtex y el sistema vascular que puede ser delimitado o no por una endodermis. El sistema vascular presenta un acomodo especifico (estele) el cual pude ser un haplostele (Figura 6), una sola banda de xilema rodeado por floema, o un plectostele, el xilema se encuentra en placas y cada placa es rodeada por floema (Figura 7).

 

Figura 4. Ramificación pseudomonopodial en Lycopodiella.

 

 Figura 5. Ramificación dicotómica inisostómica de Selaginella.

 

Figura 6. Corte transversal de tallo de Selaginella.

 

Figura 7. Corte transversal de tallo de Lycopodium.

 

El tipo de hojas es una de las principales características que definen al grupo, presentan un solo haz vascular (excepto en Selaginella schaffnery) y células de crecimiento en toda la superficie del órgano.  En la actualidad son pequeñas, pero en registros fósiles alcanzan varios metros de largo. La filotaxia (arreglo de las hojas en el tallo) son helicoidales (Figura 8) o en cuatro hileras, dos de ellas ventrales y dos dorsales (Figura 9). Además en este grupo se presenta la isofilia (un solo tipo de hojas) (Figura 10) o anisofilia (dos tipos de hojas) (Figura 11). Además en los Ordenes Selaginellales e Isoetales en la base de las hojas se encuentra un pequeño apéndice avascular llamado lígula, cuya función se desconoce pero se asocia como estructura de protección durante el desarrollo embrionario (Figura 12).

 

Figura 8. Acercamiento de las hojas de Huperzia sp.

 

Figura 9. Detalle de hojas en Selaginella sp.

 

Figura 10. Selaginella sp. con isofilia

 

Figura 11. Selaginella con anisofilia.

 

Figura 12. Detalle de la lígula en Selaginella.

 

Estructuras reproductoras. Los esporangios se pueden encontrar de manera solitaria (Figura 13) o en estróbilos (ramas terminales modificadas) (Figura 14). Estas plantas pueden ser homospóricos, es decir que presentan un solo tipo de esporas (Figura 15) o heterospóricas, que presentan dos tipos de esporas, las megaesporas que desarrollan gametofitos femeninos o las microesporas que producen gametofitos masculinos (Figura 16).

 

Figura 13. Esporangios solitarios de Huperzia sp.

 

Figura 14. Estróbilos de Lycopodium

 

Figura 15. Corte transversal de estróbilo de Lycopodium.

 

Figura 16. Corte longitudinal de estróbilo de Selaginella.

 

Fase gametofítica.

Las esporas se liberan, cuando son de un esporofito homospórico, la germinación es exospórica, es decir, fuera de la espora, los gametofitos en este caso son hipogeos, saprobios y generalmente asociados con micorrizas, por lo general tiene una forma de tubular a discoidal. Cuando las esporas provienen de un esporofito heterospórico, la germinación es endospórica, es decir el gametofito se desarrolla dentro de los límites de las esporas, esto es posible debido a que hay división celular, pero no crecimiento. Una microespora genera un microgametofito cuya estructura consiste en una cubierta de células estériles y en el interior se forman anterozoides que son multiflagelados. Mientras que una megaspora genera un megagametofito que desarrolla tejido estéril, vestigios de lo que fueron los rizoides y los arquegonios, el megagametofito contenido en la megaspora se mantiene en el esporofito hasta que es fecundado (Figura 17).

 

Figura 17. Esporofito germinando de la megaespora en Selaginella.

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Lunulariaceae.

Lunulariaceae es una familia que pertenece a la clase Marchantiopsida y al Orden Marchantiales. Es una familia monotípica, es decir constituida por una sola especie Lunularia cruciata la cual se distribuye ampliamente alrededor del mundo en las regiones subtropicales; tanto del hemisferio sur como del hemisferio norte, generalmente es propia de climas desde templado a cálido. Esta especie presenta un alto rango de distribución debido a la acción antropogénica.

El hábitat de L. cruciata es en sitios perturbados donde la incidencia de luz y humedad es alta, de forma natural la especie crece a las orillas de ríos desde bosques templados (Figura 1) hasta bosques de niebla (Figura 2) en altitudes que van desde los 1000 hasta los 3200 msnm, generalmente son terrestres, aunque también las podemos encontrar creciendo sobre rocas expuestas (Figura 3).

 

Figura 1. Bosque de Oyameles, CDMX, México.

 

 

Figura 2. Bosque de Niebla, Jalapa, Veracruz, México.

 

Figura 3. L. cruciata, planta talosa y terrestre.

L. cruciata es una planta talosa color verde claro y puede medir entre 1.5 y 4 cm de largo, mientras que de ancho es de 0.5 a 1 cm (Figura 4); la superficie dorsal es reticulada con poros simples (Figura 5 y 6), las células epidérmicas son de paredes delgadas y dependiendo de las condiciones medio ambientales pueden presentar trígonos (sinapomorfia del phyllum Marchantiophyta); la parte dorsal presenta rizoides unicelulares hialinos y dos hileras de escamas insertadas paralelamente en el talo.

Figura 4. Talo verde claro con crecimiento dicotómico.

 

Figura 5. Superficie del talo reticulado y con poros hialinos.

 

Figura 6. Detalle de poro simple formado por 7 células.

La anatomía interna de L. cruciata, en la cara dorsal presenta cámaras aéreas, siempre asociadas a los poros simples, el interior de la cámara está compuesta por numerosos filamentos ricos en cloroplastos donde se lleva a cabo la fotosíntesis, en la región ventral del talo se observan células parenquimatosas poco diferenciadas que pueden estar cumpliendo la función de reserva o de transporte de agua y nutrimentos.

L. cruciata es una planta dioica, es decir los anteridios y arquegonios se desarrollan en individuos diferentes. Los anteridios se desarrollan en anteridióforos, los cuales están constituidos con un eje erecto y en la punta un receptáculo elíptico y sobre la superficie de este último se encuentran los anteridios donde se desarrollan los anterozoides que son biflagelados. Por su parte los arquegonióforos también están provistos de un eje erecto pero el receptáculo que se encuentra en la punta es cuatro veces lobado y los arquegonios se desarrollan debajo de cada lobo cubiertos por un involucro hialino y tubular.  Cuando se lleva a cabo la fecundación de la oosfera por los anterozoides se forma un esporofito que está constituido por un pie, una seta reducida y una capsula que cuando joven presenta un color amarillo y cuando madura es de color negra. La dispersión de esporas del esporofito se da por medio de cuatro líneas de dehiscencia longitudinales y una anular que tiene la capsula, además de ser asistido los eláteres.

 Quizás una de las características más notorias de esta especie son los conceptáculos (estructuras de reproducción vegetativa) en forma de luna donde se producen las yemas que por acción del agua se dispersan y generan nuevos individuos, clonas (Figura 7). Otras características para diferenciarlas en campo es que son siempre de un verde claro, y ninguna de sus estructuras tiene pigmentación púrpura como otros géneros dentro del orden.

 

 

Figura 7. Propágulos de L. cruciata.

 

Son pocos los estudios realizados en esta especie, pero bastante interesantes, por una lado de L. cruciata se aisló por primera vez el ácido lunulárico (otra sinapomorfia del phyllum Marchantiophyta) y se ha visto que su función a nivel fisiológico es parecida a las auxinas presentes en las plantas vasculares. Además se han hecho ensayos con estas plantas debido a su capacidad de acumulación de cadmio con miras a ser aplicada en procesos de fitorremediación.

Literatura recomendada 

Kirschner, R. O. L. A. N. D., Nebel, M. A. R. T. I. N., & Butterfass, T. H. E. O. D. O. R. (2010). Observations on fertile populations of Lunularia cruciata (L.) Dumort. ex Lindb.(Marchantiopsida: Lunulariaceae) in Germany. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde A, Neue Serie, 3, 363-371.

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