• Lunularaceae

    es una familia que pertenece a la clase Marchantiopsida y al Orden Marchantiales. Es una familia monotípica, es decir constituida por una sola especie Lunularia cruciata la cual se distribuye ampliamente alrededor del mundo en las regiones subtropicales; tanto del hemisferio sur como del hemisferio norte, generalmente es propia de climas desde templado a cálido

  • Lobo gris mexicano

    El lobo gris mexicano o solo lobo mexicano es una de las 24 subespecies de lobo (Canis lupus) que existe en Norteamérica y se caracteriza por ser la más pequeña y la que se distribuye más al Sur. De estas subespecies solo dos han habitado en la República Mexicana hasta principios del siglo XX.ecies.

  • Lycophyta, Lycopodiophyta y Microphyllophyta

    El phyllum Lycophyta comprende 1500 especies aproximadamente, son plantas herbáceas, cosmopolitas y se encuentra dividido en tres Ordenes: Lycopodiales, Sellaginelales e Isoetales. Este grupo de plantas apareció en el Devónico y es el grupo hermano del resto de las plantas vasculares como lo son helechos, gimnospermas y angiospermas.

  • El Tecolotito serrano (Glaucidium gnoma)

    Tiene una longitud de 15 a 17cm en su etapa adulta (aproximadamente 6 pulgadas). Cabeza redonda de color blanco con manchas, dos puntos pálidos en la parte superior de la cabeza, la nuca y cuello, semejante a ojos en la espalda. La parte superior del pecho y cuello presenta un parche negro, las alas y la cola son más obscuras y con rayas verticales en los flancos.

  • ¿Qué son los helechos?

    Es un grupo de plantas que ha lo largo del tiempo se le ha llamado de formas diferentes, ha sido nombrado Pterophyta, Pteridophyta, Poplypodiophyta y recientemente Monylophyta, sin embargo al no existir un consenso nos referiremos a ellos como “Helechos”.

Gimnospermas

Ginkgophyta


Ginkgo biloba ha estado presente en Tierra desde hace 200 millones de años,

considerado como un fósil viviente, puede llegar a vivir alrededor de 1000 años, además

de ser el único árbol actual que representa su linaje. Entre sus características notables se

encuentran la resistencia a la contaminación, hongos y bacterias, además, forma una

simbiosis mutualista al establecer micorrizas (Valencia,2014; Gonzáles, 2011).

Es un árbol caducifolio, dioico, que mide entre 20 y 64 metros, con un diámetro que varía

de 1 a 14 m, su copa es estrecha, piramidal, formada por uno o más troncos. Sus ramas

son rectas, gruesas y rígidas, aunque los árboles jóvenes presentan ramificación laxa. La

corteza tiene un color pardo grisácea o pardo oscuro, con surcos y hendiduras marcadas

(Valencia,2014; Gonzáles, 2011).

Se distribuye naturalmente en China, Japón y Corea, pero también puede encontrarse en

otros lugares como en Europa y América, como en Estados Unidos (Valencia, 2014;

Jacobs y Browner, 2004; Gonzáles, 2011).

Cuenta con dos tipos de ramas distintivas:

Macroblastos: Estas ramas generan hojas bilobadas o disecadas, con una disposición

helicoidal en su filotaxia. Su madera es picnoxílica y cuenta con canales mucilaginosos.

Las ramas son grandes y largas, caracterizadas por nudos y entrenudos definidos, con un

crecimiento ilimitado. Son los responsables de crecimiento y la ramificación (Valencia,

2014).

Braquiblastos: En este caso, son tallos con entrenudos que son menos evidentes que en

los macroblastos, su madera es monoxílica con canales mucilaginosos, tienen tres tipos

de hojas en las ramas, que son las escamas, las brácteas y las nomófilas que tienen

forma flabelada con márgenes enteros. Portan las estructuras de reproducción, en la parte

apical, ya sea en la axila de las brácteas o de las hojas nomófilas. Los pecíolos tienen

una longitud de 3 a 10 cm, cuenta con dos haces de tejido conductor (Valencia,2014;

Gonzáles, 2011).

Poseen dos trazas foliares que se ramifican dicotómicamente. Las estructuras de

reproducción incluyen estróbilos masculinos formados por un eje con microesporófilas

dispuestas en espiral, mientras que los estróbilos femeninos están formados por un

pedúnculo que lleva dos óvulos en el ápice de una bifurcación. El crecimiento de los

braquiblastos es limitado (Valencia, 2014).

Los individuos masculinos tienen inflorescencias amarillas agrupadas en amentos

cilíndricos y en los femeninos, las flores se encuentran en grupos de 2 a 3, que producen

semillas blandas (Gonzáles, 2011).

Sus hojas jóvenes cuentan con tricomas, no tienen nervio central, su venación es

dicotómica con venas regulares, las estomas solo están presentes en el envés de la hoja

(Gonzáles, 2011).

Los microestrobilos tienen un eje donde se insertan las microesporófilas es espiral, que

son las que portan a los sacos polínicos que pueden ser de 2 a 4, estos son dehiscentes

longitudinalmente (Valencia, 2014).


Los microesporangios tienen una pared, un tapetum y el tejido esporógeno (Valencia,

2014).

Los óvulos están formados por la nucela (megasporangio) y el tegumento, que cuenta con

una capa externa, una media y una intermedia, que sufren modificaciones para formar la

testa de la semilla (Valencia, 2014).

Tanto la fecundación como la polinización ocurren en tiempos separados con

aproximadamente 140 días de diferencia (Valencia, 2014).

Ciclo de vida: La semilla germina cuando emerge la radícula por la zona micropilar,

mientras que los cotiledones se quedan en el interior para degradar al tejido gametofítico

y alimentar a la plántula. Emerge la plántula generando un macroblasto y después de 8 a

10 años decrecimiento surge un braquiblasto y 30 años después surgen las primeras

estructuras reproductoras (Valencia, 2014).

Los individuos masculinos, ya sea en mayo o junio, empiezan a generar los

microstróbilos, para que en abril del año siguiente comienza la formación de los granos de

polen, por otro lado, los individuos femeninos maduros en este tiempo forman los óvulos,

hay megasporogénesis, donde se forma la tétrada lineal de megasporas, donde solo una

queda funcional, que por meiosis genera al gametofito femenino. En los microsporangios

mediante meiosis se generan las microsporas que germinaran endospóricamente y

forman el grano de polen, que posteriormente será trasladado y depositado en una gota

de polinización en el micrópilo, que, al colapsar, el polen entra a la cámara polínica, surge

el tubo polínico y finaliza el desarrollo del gametofito masculino con la formación de los

anterozoides. Al ser liberados los gametos ciliados, hay singamia y se forma el cigoto y

posteriormente el embrión (Valencia, 2014).

Las semillas cuentan con las tres capas típicas y son pedunculadas, cuando se fecundan,

es una por pedúnculo. Al madurar son carnosas, pueden ser de color verde grisáceo,

amarillo o amarillo-anaranjado, con un olor rancio (Valencia, 2014, González, 2011).

El gametofito es fotosintético, que rodea al embrión que puede presentar de dos a tres

cotiledones y, durante la germinación, la radícula es la primera estructura en emerger y

después la plúmula, mientras que los cotiledones se quedan dentro dirigiendo al

megagametofito(Valencia, 2014, González, 2011).

La especie es importante económicamente por ser ornamental, medicinal y nutricional, ya

que se extraen de sus hojas metabolitos y compuestos bioactivos como flavonoides,

glucósidos de flavona, terpenoides, ginkgólidos, ácido ascórbico y cetequina, para tratar

diferentes enfermedades, por ejemplo, neurodegenerativas, cardiovasculares, cáncer y el

desarrollo de tumores (Pascual et al.,2017; Valencia, 2014; Jacobs y Browner, 2004).


Morfología interna de Ginkgo biloba


Figura 1. Ginkgo biloba, macroblasto, corte transversal (4x). Se observa la peridermes (pe), felema

(fm) o corcho, felógeno (fg) (cambium del corcho), felodermis (fd) el parénquima de reserva (pa), la

medula (me) el xilema secundario (xi), el floema (fl), los radios (ra), el cambium vascular (cv) y

canales mucilaginosos (cm).


Figura 2. Ginkgo biloba, macroblasto, corte transversal (10x). Se observa la peridermis (pe) felema

(fm) o corcho, felógeno (fg) (cambium del corcho), felodermis (fd), el parénquima de reserva (pa),

la xilema (xi) El floema (fl), el cambium vascular (cv) y los radios (ra).


Figura 3. Ginkgo biloba, macroblasto, corte transversal (10x). Se observa el felema (fm) o corcho,

felógeno (fg) (cambium del corcho), felodermis (fd) y el parénquima de reserva (pa).


Figura 4. Ginkgo biloba, macroblasto, corte transversal (40x) Acercamiento a un canal mucilaginoso

(cm) también se puede ver parte del parénquima de reserva (pa).


Figura 5. Ginkgo biloba, macroblasto, corte transversal (10x). Acercamiento, se puede observar la

medula (me) y el xilema secundario (xi) y los radios (ra).


Figura 6. Ginkgo biloba, macroblasto, corte transversal (10x). Se observa el felema (fm) o corcho,

felógeno (fg) (cambium del corcho), felodermis (fd) , el parénquima de reserva (pa), el xilema

secundario (xi), los radios (ra), el cambium vascular (cv) y un canal mucilaginoso (cm).


Figura 7. Ginkgo biloba, braquiblasto, corte transversal (4x). Acercamiento al sistema vascular,

donde se observa la medula (me) el xilema (xi), el floema(fl) y el parénquima de reserva (pa).


Figura 8. Ginkgo biloba,braquiblasto, corte transversal(4x). Se observa la peridermis (pe), un canal

resinífero (cr), el parénquima de reserva (pa), el floema (fl), el xilema (xi) y la medula (me).


Figura 9. Ginkgo biloba braquiblasto, corte transversal (40x). Acercamiento a un canal resinífero

(cr).


Figura 10. Ginkgo biloba, braquiblasto, corte transversal (10x). Acercamiento al sistema vascular,

donde se observa el floema (fl), el xilema (xi) y la medula (me).

Morfología externa de Ginkgo biloba


Figura 11. Ginkgo biloba,semilla. Se observa la sarcotesta (sa), endotesta(en), esclerotesta (es),

megagametofito (mega) y embrión (em).


Figura 12. Ginkgo biloba, rama. Se observa el braquiblasto (br), el macroblasto (mc), la hoja

compuesta por un peciolo (p) y una lámina (L).


Figura 13. Ginkgo biloba, rama. Se observa al macroblasto (mc), el braquiblasto (br), la hoja

compuesta por la lámina (L) y un peciolo (p) y los estróbilos masculinos (Em).

Cycadophyta


Esta es la división más antigua de las plantas con semilla. Conocidas como “los dinosaurios

del reino de las plantas” por permanecer sin muchos cambios a lo largo de su evolución;

por ello, frecuentemente son confundidas como palmas o helechos arborescentes. Entre

sus usos en la vida cotidiana se encuentra el ornamental, por ser consideradas exóticas y

el ceremonial. Debido a su sobreexplotación y por la complejidad de los ciclos de vida, se

encuentran en peligro de extinción (Valencia, 2014; Rivadeneneyra y Rodríguez,2014).

Se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, en zonas con temperatura y humedad

bajas. En México se encuentran 54 especies de la familia Zamiaceae, de la cual, los

géneros representativos son: Zamia, Ceratozamia y Dioon, además de que la mayoría de

estas especies son endémicas del país (Nicolalde et al., 2014).

Entre sus sinapomorfias se encuentra: trazas foliares circundantes, patrón especializado de

haces vasculares en el peciolo, canales de mucilago en los tallos y aminoácidos no

proteínicos (no pertenecen a los 20 aminoácidos conocidos) BMAA (Valencia, 2014). Estos

últimos son producidos por las cianobacterias a las que están asociadas y son tóxicos tanto

para humanos como para animales (Schmidt, 2012). Por otro lado, tienen pocas

ramificaciones y una característica corona de hojas en el ápice del tallo (Valencia, 2014).

Raíces: Tienen la función de captar agua, nutrientes y darle soporte al tronco. Cuentan con

dos tipos de raíces, las apogeotrópicas o coraloides, que cuentan con asociación simbiótica

con las cianobacterias pertenecientes a la especie Anababena cycadiceae y las de

geotropismo positivo que pueden ser tuberosas o lignificadas. Cuentan con epidermis o

peridermis, parénquima de reserva que contiene células mucilaginosas con cianobacterias

y el sistema vascular con 2 a 4 polos de protoxilema (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

Tallos: Cuenta con dos tipos de tallos, el arborescente se caracteriza por ser monopodial,

robusto y sin ramificaciones, con altura que va entre los 5 y 18 m, con hojas catáfilas. Los

tallos subterráneos generalmente son globosos con cicatrices o tuberosos sin cicatrices,

además pueden o no tener hojas. Ambos tienen madera monoxílica; el sistema dérmico

está formado por peridermis o epidermis, el sistema fundamental conformado por un córtex,

una médula con parénquima, el cual tiene canales de mucilago y sistema vascular con

xilema secundario escaso (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

Hojas: Cuentan con tres tipos, las nomófilas que son fotosintéticas, compuestas pinnadas

o bipinnadas, su estructura consta de un peciolo, raquis y una lámina. Las catáfilas son

hojas modificadas encargadas de proteger los meristemos, los primordios foliares y los

estróbilos; y las esporófilas que también son hojas modificadas que se encargan de producir

esporas, divididas en megaspórofilas que son las que producen óvulos y las microspórofilas

productoras de microsporangios. Tienen cutícula gruesa, la prefoliación en hojas jóvenes

es circinada, “cubiertas por tricomas”, en la epidermis se encuentran estomas hundidos,

con una o dos capas de hipodermis, parénquima empalizada y esponjoso y el sistema

vascular (Valencia, 2014).

Entre su morfología se encuentra que son dioicas, es decir que las estructuras

reproductivas se encuentran en plantas separadas; los conos o estróbilos tienen poca

variabilidad en cuento a su morfología, estos son gimnospérmicos, los masculinos son

simples formados por microesporófilas que producen a los gametos masculinos y los


estróbilos femeninos son compuestos con megasporófilas formadoras de óvulos. Es

importante mencionar que la madurez sexual tarda dependiendo de la especie, y el tamaño

de los conos masculinos en su madures va de 3 a 30 cm y en femeninos de 8 a 40 cm,

dependiendo del género. Tanto la polinización y la fertilización son eventos separados,

entre ellos pueden pasar entre 3 y 7 meses (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

La célula madre de la megaspora está formada por la núcela (megasporangio) y un

tegumento, formado por una capa externa, una media y una interna que se modificarán

después para generar la testa de la semilla. El megasporangio cuenta con una pared gruesa

y el tapetum (Valencia, 2014).

Los espermatozoides son móviles, estos gametos se producen en el tubo polínico después

de la germinación post-polinización. Los microsporangios tienen epidermis con

engrosamiento, capas medias y tapetum (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

Ciclo de vida:

Las plantas femeninas forman en el ápice los megaestróbilos, en el interior de los óvulos,

en estos, se realiza la megaesporogénesis dando lugar a la formación de una tétrada lineal

de megasporas, tres degeneran, quedando solo una funcional. Al germinar

endospóricamente la megaspora, que permanece en el interior de la nucela, da inicio la

formación del megagametofito (gametofito femenino) en cuyo interior de desarrollan dos

arquegonios cada uno con una oosfera (Valencia, 2014)

Las plantas masculinas forman los microestróbilos, que aportan los microesporangios y

generan microsporas por meiosis, estas germinan endosporicamente dando lugar al grano

de polen, que se dispersa por anemofilia o entomófilia , con la dehiscencia del

microsporangio inicia la polinización , el polen se deposita en una gota de polinización en

el micropilo, la cual colapsa y el polen queda en el interior de la cámara polínica, se

desarrolla el tubo polínico y termina con el desarrollo del gametofito masculino con la

formación de dos anterozoides, al romperse el tubo polínico en la cámara arquegonial libera

a los gametos, hay singamia, se forma el cigoto e inicia la embriogénesis para formar la

semilla (Valencia, 2014).

La embriogénesis inicia con la etapa de núcleos celulares libres, continua con la formación

de la pared celular y diferenciación de los tipos celulares. Cuando el embrión madura, se

alarga y presenta un nodo cotiledonario donde se distingue un epicótilo superior compuesto

por un meristemo apical y un primordio foliar (Valencia, 2014).

Las semillas están formadas por la testa, dividida en 3 capas: sarcotesta, esclerotesta y

endotesta, el megagametofio y el embrión. Su tiempo de maduración va de 6 a 16 meses y

se pueden dispersar por zoocoria o hidrocoria. Durante la germinación, emerge la radícula

del embrión para fijarse en el sustrato, cabe señalar que los cotiledones permanecen dentro

de la semilla obteniendo nutrientes hasta que se establezca por completo el sistema radical

(Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).


Morfología interna Cycas revoluta


Figura 1. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (4x). Se observa la rizodermis (r) de dos

capas celulares, parénquima de reserva(pa)con abundante almidón y taninos (ta) y el

sistema vascular (sv).


Figura 2. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (10x). Se observa la rizodermis de dos

capas celulares (r), parénquima de reserva(pa) con abundante almidón (al) y taninos (ta).


Figura 3. Cycas revoluta, raíz, corte transversal(40x). Se observa un acercamiento del

parénquima de reserva(pa)con abundante almidón (al). Generalmente un amiloplasto por

célula.


r


Figura 4. Cycas revoluta, raíz, corte transversal(10x). Se observa la rizodermis (r) de dos

capas celulares, parénquima de reserva(pa)con almidón (al) y taninos (ta) y el sistema

vascular (sv).


Figura 6. Cycas revoluta, raíz, corte transversal(10x). Se observa la rizodermis (r),

parénquima de reserva(pa)con abundante almidón y taninos (ta) y el sistema vascular (sv).


Figura 7. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (40x). Acercamiento del parénquima de

reserva (pa) donde se aprecian los taninos (ta), el almidón (al) y las traqueidas (tr).


Figura 8. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (40x). Acercamiento del parénquima de

reserva (pa) donde se aprecian los taninos (ta), el almidón (al).


Figura 9. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (4x). Se observa el parénquima de reserva

(pa), crecimiento secundario (cs), trazas foliares (tf), canales mucilaginosos (cm), el sistema

vascular (sv), xilema (xi) y floema (fl).


e


Figura 10. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (10x). acercamiento donde se observa el

crecimiento secundario (cs), epidermis (e), felema (fm) o corcho, felógeno (fg) (cambium

del corcho), felodermis (fd) y el parénquima de reserva (pa).


Figura 11. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (10x). Parénquima de reserva (pa), xilema

(xi), floema (fl) y canales mucilaginosos (cm).


Figura 12. Cycas revoluta, tallo, corte transversal(10x). Acercamiento del parénquima de

reserva (pa) conformado por células de paredes delgadas.


Figura 13. Cycas revoluta, tallo, corte transversal(40x). Acercamiento al crecimiento

secundario (cs), epidermis (e), felema (fm) o corcho, felógeno (fg) (cambium del corcho),

felodermis (fd) y al parénquima de reserva (pa).


Figura 14. Cycas revoluta, tallo, corte transversal. (40x). Acercamiento del sistema

vascular, donde se observa la xilema (xi), el floema (fl) y un canal mucilaginoso (cm).


Figura 15. Cycas revoluta, tallo, corte transversal(10x). Se observa el parénquima de

reserva (pa), la epidermis (e) y tatinos (ta).


fl


xi


Figura 16. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (10x) Se observa un acercamiento al

sistema vascular, donde se encuentran taninos (ta), Xilema(xi), floema(fl) y radios (ra).


Figura 17. Cycas revoluta, tallo corte transversal(40x). Acercamiento del sistema vascular

donde se observa el xilema (xi), floema (fl), radios (ra) y taninos (ta).


Figura 18. Cycas revoluta, tallo corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e), el

sistema fundamental y los canales mucilaginosos (cm).


Figura 19. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (40x) Acercamiento donde se observa el

canal mucilaginoso.


Figura 20. Cycas revoluta, tallo corte transversal (40x). Se observan a las traqueidas (tr).


Figura 21. Cycas revoluta, hoja corte transversal (4x) Se observa la epidermis (e), el haz

vascular (hv), el mesófilo esponjoso (mes), el mesófilo empalizado(mem), estomas (est)y el

esclerénquima (esc).


Figura 22. Cycas revoluta, hoja, corte transversal (40x). Se observa la epidermis (e), el

esclerénquima (esc) y el mesófilo empalizado (mem).


Figura 23. Cycas revoluta, estoma haploquélico, corte transversal (40x). Acercamiento de

una estoma (est), también se puede observar la epidermis (e), el esclerénquima (esc),

células acompañantes (ca) y mesófilo esponjoso (mes).

Morfología externa Cycas revoluta


Figura 24. Cycas revoluta, hoja con vernación circinada. Pinnas con indumento.


Figura 25. Cycas revoluta. Se observa el tallo(ta) y las megaesporofilas (meg)


Figura 26. Cycas revoluta, megasporangio. Se observan las megaesporofilas (meg) y

óvulos (ov).


Figura 27. Cycas revoluta, megasporofila. Acercamiento de los óvulos (ov).


Figura 28. Cycas revoluta. Estróbilo masculino. Acercamiento donde se observan los

microesporangios (mcp) y las microesporofilas (mpf).


Morfología interna de Zamia sp


Figura 29. Zamia sp, tallo, corte transversal (10x). Se observa el parénquima de reserva

(pa), el xilema (xi) y el floema (fl).


Figura 30. Zamia sp, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento al sistema vascular, se

observa el xilema (xi).


Figura 31. Zamia sp, hoja, corte transversal (10x) Se observa la epidermis (e) y el haz

vascular (hv).


Figura 32. Zamia sp, hoja corte transversal (10x) Se observa la epidermis (e), el haz

vascular (hv) y el esclerénquima (es).


Figura 33. Zamia sp, hoja corte transversal (40x) Acercamiento al haz vascular, se observa

el xilema (xi) y el floema (fl).


Figura 34. Zamia sp. Estróbilo masculino, corte trasversal (4x). Se observa la epidermis (e),

parénquima de reserva (pa) con taninos (ta), el haz vasculas (hv) y la medula (med).


Figura 35. Zamia sp, corte transversal de microestróbilo. Se observa la microsporofila (mpf),

microsporangios (mcp) y eje del estróbilo (ej.).


Figura 36. Zamia sp, microestróbilo, corte transversal (10x). Acercamiento a los

microsporangios.


Morfología externa de Zamia sp


Figura 37. Zamia sp. Hojas palmaticompuestas, pinnadas, coriáceas; que se distribuyen

espiraladamente sobre el ápice del tallo.


Figura 38. Zamia sp. Hoja joven. Se observa raquis (ra), peciolo (pc)y pinas (pi).


Figura 39. Zamia sp. Estróbilo masculino. Se observan las microsporofilas peltadas (mpf).


Figura 40. Zamia sp. microesporangio (mcp).


Figura 41. Zamia sp. Acercamiento del microesporangio (mcp).


Figura 42. Zamia sp. Estróbilo femenino con semillas


Figura 43. Zamia sp. Estróbilo femenino con semillas, donde se observan los óvulos (ov).


Morfología externa de Dioon


Figura 44. Dioon. Hojas pinaadocompuestas, coráceas, punzantes.

Cycadophyta


Esta es la división más antigua de las plantas con semilla. Conocidas como “los dinosaurios

del reino de las plantas” por permanecer sin muchos cambios a lo largo de su evolución;

por ello, frecuentemente son confundidas como palmas o helechos arborescentes. Entre

sus usos en la vida cotidiana se encuentra el ornamental, por ser consideradas exóticas y

el ceremonial. Debido a su sobreexplotación y por la complejidad de los ciclos de vida, se

encuentran en peligro de extinción (Valencia, 2014; Rivadeneneyra y Rodríguez,2014).

Se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, en zonas con temperatura y humedad

bajas. En México se encuentran 54 especies de la familia Zamiaceae, de la cual, los

géneros representativos son: Zamia, Ceratozamia y Dioon, además de que la mayoría de

estas especies son endémicas del país (Nicolalde et al., 2014).

Entre sus sinapomorfias se encuentra: trazas foliares circundantes, patrón especializado de

haces vasculares en el peciolo, canales de mucilago en los tallos y aminoácidos no

proteínicos (no pertenecen a los 20 aminoácidos conocidos) BMAA (Valencia, 2014). Estos

últimos son producidos por las cianobacterias a las que están asociadas y son tóxicos tanto

para humanos como para animales (Schmidt, 2012). Por otro lado, tienen pocas

ramificaciones y una característica corona de hojas en el ápice del tallo (Valencia, 2014).

Raíces: Tienen la función de captar agua, nutrientes y darle soporte al tronco. Cuentan con

dos tipos de raíces, las apogeotrópicas o coraloides, que cuentan con asociación simbiótica

con las cianobacterias pertenecientes a la especie Anababena cycadiceae y las de

geotropismo positivo que pueden ser tuberosas o lignificadas. Cuentan con epidermis o

peridermis, parénquima de reserva que contiene células mucilaginosas con cianobacterias

y el sistema vascular con 2 a 4 polos de protoxilema (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

Tallos: Cuenta con dos tipos de tallos, el arborescente se caracteriza por ser monopodial,

robusto y sin ramificaciones, con altura que va entre los 5 y 18 m, con hojas catáfilas. Los

tallos subterráneos generalmente son globosos con cicatrices o tuberosos sin cicatrices,

además pueden o no tener hojas. Ambos tienen madera monoxílica; el sistema dérmico

está formado por peridermis o epidermis, el sistema fundamental conformado por un córtex,

una médula con parénquima, el cual tiene canales de mucilago y sistema vascular con

xilema secundario escaso (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

Hojas: Cuentan con tres tipos, las nomófilas que son fotosintéticas, compuestas pinnadas

o bipinnadas, su estructura consta de un peciolo, raquis y una lámina. Las catáfilas son

hojas modificadas encargadas de proteger los meristemos, los primordios foliares y los

estróbilos; y las esporófilas que también son hojas modificadas que se encargan de producir

esporas, divididas en megaspórofilas que son las que producen óvulos y las microspórofilas

productoras de microsporangios. Tienen cutícula gruesa, la prefoliación en hojas jóvenes

es circinada, “cubiertas por tricomas”, en la epidermis se encuentran estomas hundidos,

con una o dos capas de hipodermis, parénquima empalizada y esponjoso y el sistema

vascular (Valencia, 2014).

Entre su morfología se encuentra que son dioicas, es decir que las estructuras

reproductivas se encuentran en plantas separadas; los conos o estróbilos tienen poca

variabilidad en cuento a su morfología, estos son gimnospérmicos, los masculinos son

simples formados por microesporófilas que producen a los gametos masculinos y los


estróbilos femeninos son compuestos con megasporófilas formadoras de óvulos. Es

importante mencionar que la madurez sexual tarda dependiendo de la especie, y el tamaño

de los conos masculinos en su madures va de 3 a 30 cm y en femeninos de 8 a 40 cm,

dependiendo del género. Tanto la polinización y la fertilización son eventos separados,

entre ellos pueden pasar entre 3 y 7 meses (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

La célula madre de la megaspora está formada por la núcela (megasporangio) y un

tegumento, formado por una capa externa, una media y una interna que se modificarán

después para generar la testa de la semilla. El megasporangio cuenta con una pared gruesa

y el tapetum (Valencia, 2014).

Los espermatozoides son móviles, estos gametos se producen en el tubo polínico después

de la germinación post-polinización. Los microsporangios tienen epidermis con

engrosamiento, capas medias y tapetum (Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).

Ciclo de vida:

Las plantas femeninas forman en el ápice los megaestróbilos, en el interior de los óvulos,

en estos, se realiza la megaesporogénesis dando lugar a la formación de una tétrada lineal

de megasporas, tres degeneran, quedando solo una funcional. Al germinar

endospóricamente la megaspora, que permanece en el interior de la nucela, da inicio la

formación del megagametofito (gametofito femenino) en cuyo interior de desarrollan dos

arquegonios cada uno con una oosfera (Valencia, 2014)

Las plantas masculinas forman los microestróbilos, que aportan los microesporangios y

generan microsporas por meiosis, estas germinan endosporicamente dando lugar al grano

de polen, que se dispersa por anemofilia o entomófilia , con la dehiscencia del

microsporangio inicia la polinización , el polen se deposita en una gota de polinización en

el micropilo, la cual colapsa y el polen queda en el interior de la cámara polínica, se

desarrolla el tubo polínico y termina con el desarrollo del gametofito masculino con la

formación de dos anterozoides, al romperse el tubo polínico en la cámara arquegonial libera

a los gametos, hay singamia, se forma el cigoto e inicia la embriogénesis para formar la

semilla (Valencia, 2014).

La embriogénesis inicia con la etapa de núcleos celulares libres, continua con la formación

de la pared celular y diferenciación de los tipos celulares. Cuando el embrión madura, se

alarga y presenta un nodo cotiledonario donde se distingue un epicótilo superior compuesto

por un meristemo apical y un primordio foliar (Valencia, 2014).

Las semillas están formadas por la testa, dividida en 3 capas: sarcotesta, esclerotesta y

endotesta, el megagametofio y el embrión. Su tiempo de maduración va de 6 a 16 meses y

se pueden dispersar por zoocoria o hidrocoria. Durante la germinación, emerge la radícula

del embrión para fijarse en el sustrato, cabe señalar que los cotiledones permanecen dentro

de la semilla obteniendo nutrientes hasta que se establezca por completo el sistema radical

(Valencia, 2014; Nicolalde et al., 2014).


Morfología interna Cycas revoluta


Figura 1. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (4x). Se observa la rizodermis (r) de dos

capas celulares, parénquima de reserva(pa)con abundante almidón y taninos (ta) y el

sistema vascular (sv).


Figura 2. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (10x). Se observa la rizodermis de dos

capas celulares (r), parénquima de reserva(pa) con abundante almidón (al) y taninos (ta).


Figura 3. Cycas revoluta, raíz, corte transversal(40x). Se observa un acercamiento del

parénquima de reserva(pa)con abundante almidón (al). Generalmente un amiloplasto por

célula.


r


Figura 4. Cycas revoluta, raíz, corte transversal(10x). Se observa la rizodermis (r) de dos

capas celulares, parénquima de reserva(pa)con almidón (al) y taninos (ta) y el sistema

vascular (sv).


Figura 6. Cycas revoluta, raíz, corte transversal(10x). Se observa la rizodermis (r),

parénquima de reserva(pa)con abundante almidón y taninos (ta) y el sistema vascular (sv).


Figura 7. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (40x). Acercamiento del parénquima de

reserva (pa) donde se aprecian los taninos (ta), el almidón (al) y las traqueidas (tr).


Figura 8. Cycas revoluta, raíz, corte transversal (40x). Acercamiento del parénquima de

reserva (pa) donde se aprecian los taninos (ta), el almidón (al).


Figura 9. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (4x). Se observa el parénquima de reserva

(pa), crecimiento secundario (cs), trazas foliares (tf), canales mucilaginosos (cm), el sistema

vascular (sv), xilema (xi) y floema (fl).


e


Figura 10. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (10x). acercamiento donde se observa el

crecimiento secundario (cs), epidermis (e), felema (fm) o corcho, felógeno (fg) (cambium

del corcho), felodermis (fd) y el parénquima de reserva (pa).


Figura 11. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (10x). Parénquima de reserva (pa), xilema

(xi), floema (fl) y canales mucilaginosos (cm).


Figura 12. Cycas revoluta, tallo, corte transversal(10x). Acercamiento del parénquima de

reserva (pa) conformado por células de paredes delgadas.


Figura 13. Cycas revoluta, tallo, corte transversal(40x). Acercamiento al crecimiento

secundario (cs), epidermis (e), felema (fm) o corcho, felógeno (fg) (cambium del corcho),

felodermis (fd) y al parénquima de reserva (pa).


Figura 14. Cycas revoluta, tallo, corte transversal. (40x). Acercamiento del sistema

vascular, donde se observa la xilema (xi), el floema (fl) y un canal mucilaginoso (cm).


Figura 15. Cycas revoluta, tallo, corte transversal(10x). Se observa el parénquima de

reserva (pa), la epidermis (e) y tatinos (ta).


fl


xi


Figura 16. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (10x) Se observa un acercamiento al

sistema vascular, donde se encuentran taninos (ta), Xilema(xi), floema(fl) y radios (ra).


Figura 17. Cycas revoluta, tallo corte transversal(40x). Acercamiento del sistema vascular

donde se observa el xilema (xi), floema (fl), radios (ra) y taninos (ta).


Figura 18. Cycas revoluta, tallo corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e), el

sistema fundamental y los canales mucilaginosos (cm).


Figura 19. Cycas revoluta, tallo, corte transversal (40x) Acercamiento donde se observa el

canal mucilaginoso.


Figura 20. Cycas revoluta, tallo corte transversal (40x). Se observan a las traqueidas (tr).


Figura 21. Cycas revoluta, hoja corte transversal (4x) Se observa la epidermis (e), el haz

vascular (hv), el mesófilo esponjoso (mes), el mesófilo empalizado(mem), estomas (est)y el

esclerénquima (esc).


Figura 22. Cycas revoluta, hoja, corte transversal (40x). Se observa la epidermis (e), el

esclerénquima (esc) y el mesófilo empalizado (mem).


Figura 23. Cycas revoluta, estoma haploquélico, corte transversal (40x). Acercamiento de

una estoma (est), también se puede observar la epidermis (e), el esclerénquima (esc),

células acompañantes (ca) y mesófilo esponjoso (mes).

Morfología externa Cycas revoluta


Figura 24. Cycas revoluta, hoja con vernación circinada. Pinnas con indumento.


Figura 25. Cycas revoluta. Se observa el tallo(ta) y las megaesporofilas (meg)


Figura 26. Cycas revoluta, megasporangio. Se observan las megaesporofilas (meg) y

óvulos (ov).


Figura 27. Cycas revoluta, megasporofila. Acercamiento de los óvulos (ov).


Figura 28. Cycas revoluta. Estróbilo masculino. Acercamiento donde se observan los

microesporangios (mcp) y las microesporofilas (mpf).


Morfología interna de Zamia sp


Figura 29. Zamia sp, tallo, corte transversal (10x). Se observa el parénquima de reserva

(pa), el xilema (xi) y el floema (fl).


Figura 30. Zamia sp, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento al sistema vascular, se

observa el xilema (xi).


Figura 31. Zamia sp, hoja, corte transversal (10x) Se observa la epidermis (e) y el haz

vascular (hv).


Figura 32. Zamia sp, hoja corte transversal (10x) Se observa la epidermis (e), el haz

vascular (hv) y el esclerénquima (es).


Figura 33. Zamia sp, hoja corte transversal (40x) Acercamiento al haz vascular, se observa

el xilema (xi) y el floema (fl).


Figura 34. Zamia sp. Estróbilo masculino, corte trasversal (4x). Se observa la epidermis (e),

parénquima de reserva (pa) con taninos (ta), el haz vasculas (hv) y la medula (med).


Figura 35. Zamia sp, corte transversal de microestróbilo. Se observa la microsporofila (mpf),

microsporangios (mcp) y eje del estróbilo (ej.).


Figura 36. Zamia sp, microestróbilo, corte transversal (10x). Acercamiento a los

microsporangios.


Morfología externa de Zamia sp


Figura 37. Zamia sp. Hojas palmaticompuestas, pinnadas, coriáceas; que se distribuyen

espiraladamente sobre el ápice del tallo.


Figura 38. Zamia sp. Hoja joven. Se observa raquis (ra), peciolo (pc)y pinas (pi).


Figura 39. Zamia sp. Estróbilo masculino. Se observan las microsporofilas peltadas (mpf).


Figura 40. Zamia sp. microesporangio (mcp).


Figura 41. Zamia sp. Acercamiento del microesporangio (mcp).


Figura 42. Zamia sp. Estróbilo femenino con semillas


Figura 43. Zamia sp. Estróbilo femenino con semillas, donde se observan los óvulos (ov).


Morfología externa de Dioon


Figura 44. Dioon. Hojas pinaadocompuestas, coráceas, punzantes.

Pinophyta


Pinophyta, comúnmente conocidas como coníferas, alberga a las plantas más grandes y

longevas dentro del reino Plantae. Estas son árboles o arbustos, generalmente

perennifolias y estacionales; pueden ser dioicos o monoicos. Estas gimnospermas, son

fundamentales para los ecosistemas terrestres. se encuentran ampliamente distribuidas,

en zonas templadas, son resistentes a bajas temperaturas y predominan en las zonas

montañosas de México. Las coníferas son típicas del bosque de coníferas y bosques de

pino-encino, aunque también pueden encontrarse en otros tipos de vegetación, como

bosque mesófilo de montaña y matorral xerófilo (Valencia, 2014; Gernandt y Pérez, 2014;

Rzedowski, 1978).

Cuenta con 6 familias que son Pinaceae (ocotes y oyameles), Cupressaceae (cedros,

enebros y Taxodiaceae), Podocarpaceae (Podocarpus), Taxaceae (Taxus), Araucariaeae

(Araucaria) y Cephalotaxaceae (Cephalotaxus); con aproximadamente 615 especies

agrupadas en 65 géneros, entre los que se encuentra Abies, Pinus, Taxodium, Cupreessus.

Es importante mencionar que México cuenta con un alto endemismo, ya que, de las 94

especies que se encuentran en el país, al menos 43 son endémicas (Valencia, 2014;

Gernandt y Pérez, 2014).

En cuanto a la morfología del tronco: la corteza puede ser lisa o rugosa, cuentan con

canales resiníferos en su esporofito como en la madera, corteza, conos y hojas; su madera

es picnoxílica, anillos de crecimiento con secuencia alternada (uno claro y otro oscuro), el

xilema es compacto con traqueidas de paredes gruesas y poros uni o multiseriados,

generalmente su crecimiento es monopodial. Debido al grosor del tronco, la epidermis se

sustituye por el corcho o felema. Sus raíces están asociadas a micorrizas ectotróficas (solo

en Araucariaceae son endotróficas). Dependiendodel género, pueden presentar dos tipos

de ramas, las que tienen entrenudos largos con crecimiento rápido y las que tienen

entrenudos cortos con crecimiento lento (Valencia, 2014; Gernandt y Pérez, 2014).

La forma y tamaño de la hoja depende de la especie, son simples con forma de aguja,

escamas, entre otras, por ejemplo, en Pinus, las hojas están organizadas en fascículos, con

una o dos hojas, las cuales están rodeadas por una vaina basal (Valencia, 2014; Gernandt

y Pérez, 2014).

Los estróbilos también llamados conos, generalmente leñosos, son monoesporangiados y

dependiendo de la familia, pueden tardar de 1 a 3 años en desarrollarse. Los estróbilos

masculinos se agrupan en las ramas, constituidos por un eje central del que surgen

microsporófilas que tienen entre 1 y 15 microsporangios. El polen tiene forma esférica y en

algunas especies presenta sacos aeríferos (Valencia, 2014; Gernandt y Pérez, 2014).

Los estróbilos femeninos surgen en las brácteas, tienen un eje central, escamas ovulíferas

en las axilas donde se encuentran los óvulos, que están formados por el megasporangio,

el tegumento y un megasporocito. Las semillas, dependiendo de la familia pueden ir de 4 a

20, estas cuentan con una testa esclerosada que se deriva del integumento, material de

reserva y el embrión (Valencia, 2014; Gernandt y Pérez, 2014).

Entre las familias más grandes de las coníferas se encuentra Pinaceae con alrededor de

200 especies agrupadas en 10 géneros. Entre sus géneros, se encuentra Pinus, que tiene

como uno de sus centros de diversificación a México, contando con alrededor de 49


especies de las 120 que están distribuidas en el resto del mundo (Valencia, 2014; Gernandt

y Pérez, 2014).

Entre otras de las familias que destaca por ser una de las más grandes, se encuentra

Cupressaceae, con alrededor de 173 especies agrupadas en aproximadamente 30

géneros. Dentro de esta familia se encuentra Taxodium mucronatum o mejor conocido como

“ahuehuete”, en Méxic,o es el árbol nacional, se encuentra en estados como en Puebla,

Ciudad de México, Estado de México, Veracruz, Michoacán, Oaxaca, entre otros. Se

distribuye principalmente en la orilla de los ríos, ya que requiere de bastante humedad.

También se destaca su longevidad, ya que puede vivir muchos años (Valencia, 2014;

Gernandt y Pérez, 2014; Conafort, S.F).

Ciclo de vida: En los microsporangios se lleva a cabo tanto la microsporogénesis como la

microgametogénesis. El megasporocito por meiosis, origina una tétrada líneal de

megasporas, donde solo una germina, la cual, por mitosis, da lugar al gametofito femenino.

El grano de polen es dispersado por viento, se adhiere a la gota polínica en el micropilo.

Cuando esta gota se deshidrata, el polen se introduce, alcanzando la nucela; durante su

germinación, la célula del tubo polínico penetra la nucela, hasta llegar el arquegonio.

Simultáneamente, se forman los gametos masculinos, debido a la división de la célula

generatriz, hay singamia, lo que da paso a la formación del cigoto, después al embrión.

Este último esta formado por la radícula, el hipocótilo y 2 o más cotiledones. Finalmente,

las semillas son liberadas de los conos para germinar en condiciones adecuadas (Valencia,

2014; Gernandt y Pérez, 2014).

Por último, es relevante mencionar que los bosques han sido modificados significativamente

en cuanto a su composición, han disminuido su área o desaparecido por completo en los

últimos años. Este cambio ha tenido un impacto directo en la población de estas plantas,

disminuyendo su número de forma considerable, debido a diferentes factores

antropogénicos, por ello, algunos taxa de estas plantas se encuentran en alguna categoría

de riesgo de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana Nom-059-Semarnat-2010 (Gernandt y

Pérez, 2014).


Morfología interna de Pinus cembroides


Figura 1. Pinus cembroides, tallo, corte transversal (4x). Se observa la epidermis (e), la peridermis

(pe), el parénquima de reserva (pa), el xilema (xi), el floema (fl) y la medula (me).


Figura 2. Pinus cembroides, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento al sistema vascular donde

se ve el xilema (xi) y el floema (fl).


Figura 3. Pinus cembroides, tallo, corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e),la peridermis

(pe), canales resiníferos (cr), el parénquima de reserva (pa) y el sistema vascular (sv).


Figura 4. Pinus cembroides, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento al parénquima de reserva

(pa).


Morfología externa de Pinus cembroides


Figura 5. Pinus cembroides. Vista general del árbol, donde se puede observar al tronco (Tr), hojas

(h) y ramas (Ra).


Figura 6. Pinus cembroides, estróbilo masculino. Se observan las hojas (h) y al microestróbilo (mi).


Figura 7. Pinus cembroides. Se observa al estróbilo femenino (ef), las hojas (h) y la rama (Ra).


Figura 8. Pinus cembroides. Se observan a las ramillas (rm) y a las hojas (h).


Morfología interna de Pinus engelmannii


Figura 9. Pinus engelmannii, estróbilo masculino, corte longitudinal (4x). Se observan los sacos

polínicos (sp) con granos de polen (Gp) y las microsporofilas (mp).


Figura 10. Pinus engelmannii, estróbilo masculino, corte longitudinal (4x). Se observan las

microsporofilas (mp), granos de polen (Gp), dentro del saco polínico (sp).


Figura 11. Pinus engelmannii, estróbilo masculino, corte longitudinal (10x). Se observan granos de

polen (Gp), dentro del saco polínico (sp) y la microsporofila (mp).


Figura 12. Pinus engelmannii, estróbilo masculino, corte longitudinal (16x). Se observa el eje del

estróbilo (eje), sacos poliniscos (sp) con granos de polen (Gp) las microsporofilas (mp).


Figura 13. Pinus engelmannii, estróbilo masculino, corte longitudinal (16x). Se observa el eje del

estróbilo (eje), sacos polínicos (sp) con granos de polen (Gp) y las microsporofilas (mp).


Morfología externa de Pinus engelmannii


Figura 14. Pinus engelmannii, estróbilo masculino. Se observa el cono (co) y las hojas (h).


Figura 15. Pinus engelmannii, estróbilo masculino. Se observa el microestróbilo (m), las hojas (h) y

la rama (Ra).


Morfología interna de Taxodium mucronatum


Figura 16. Taxodium mucronatum, tallo, corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e), el

parénquima de reserva (pa), el aerénquima (aq), el floema (fl), el xilema (xi) y la medual (me).


Figura 17. Taxodium mucronatum, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento al sistema vascular,

donde se observa la medula (me), el xilema (xi) y el floema (fl).


Figura 18. Taxodium mucronatum, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento, donde se observa la

epidermis (e) y el parénquima de reserva (pa).


Morfología externa de Taxodium mucronatum


Figura 19. Taxodium mucronatum. Vista general del árbol, donde se puede observar al tronco (Tr),

hojas (h) y ramas (Ra).


Figura 20. Taxodium mucronatum. Se observa la rama (Ra), hojas (h) y gálbulas dehiscentes (gl).


Figura 21. Taxodium mucronatum, acercamiento a las gálbulas dehiscentes.


Morfología interna Pinus oocarpa


Figura 22. Pinus oocarpa, tallo, corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e), el parénquima

de reserva (pa), el xilema (xi), el floema (fl) y la medula (me).


Figura 23. Pinus oocarpa, tallo, corte transversal (40x). Acercamiento al sistema vascular, donde se

observa el xilema (xi) y el floema (fl)


Figura 24. Pinus oocarpa, tallo, corte transversal (40x). Se observa la epidermis (e) y el parénquima

de reserva (pa).


Morfología interna de Cupressus


Figura 25. Cupressus, raíz, corte transversal (40x). Acercamiento al sistema vascular, donde se

observa el xilema (xi) y el floema(fl).


Figura 26. Cupressus, raíz, corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e), el parénquima de

reserva (pa), el xilema (xi) y el floema(fl).


Figura 27. Cupressus, raíz, corte transversal (10x). Se observa la epidermis (e), el parénquima de

reserva (pa), el xilema (xi) y el floema(fl).


Morfología externa de Cupressus


Figura 28. Cupressus, microestróbilo. Se observa la rama (Ra), hojas (h) y gálbulas dehiscentes (gl).


Figura 29. Cupressus, microestróbilo. Acercamiento a las gálbulas dehiscentes.


Figura 30. Cupressus. Se observan a los microestróbilos (mi).

Gnetophyta


Esta división cuenta con tres familias Ephedraceae, Gnetum y Welwitschia. Estas plantas

están caracterizadas por parecerse a las angiospermas, (mejor conocidas como plantas

con flor) por su sistema vascular, ya que presentan xilema secundario con vasos

foraminados, punteaduras aeroladas y traqueidas. Sin embargo, actualmente, gracias a los

análisis moleculares se sabe que están relacionadas con las coníferas y no tanto con las

angiospermas (Valencia, 2014; Judd et al., 2008). Entre otras características que comparten

esta el que “son dioicas, los estróbilos femeninos y masculinos tienen brácteas y bractéolas

asociadas a los microsporangios pedicelados y a los óvulos, el tubo micropilar es lignificado

y el embrión tiene dos cotiledones “(Valencia, 2014).

Ephedraceae: El género Ephedra es monoespecífico, distribuida en zonas con clima áridos

y semiáridas como América, Europa, Asia y África del Norte.En México se encuentran

principalmente en Baja California Norte, Chihuahua, Sonora, Coahuila y San Luis Potosí. El

género cuenta con 45 especies, de las cuales 8 habitan en México (Conabio, 2009;

Valencia, 2014).

Son plantas arbustivas, erectas o trepadoras con ramas y troncos delgados, estos últimos

son estriados, el xiliema scundario tienen traqueidas, vasos foraminados y radios

multiseriados; sus hojas son pequeñas, escualiformes con base conada, filotaxia opuesta o

verticilada y son caducas,con epidermis gruesa y estoma; las ramas jóvenes son las que

hacen fotosíntesis (Valencia, 2014),

Los estróbilos masculinos se forman a partir de series de 2 a 8 de brácteas opuestas que

están unidas por un eje central. Las bractéolas que están en las zonas apicales contienen

a los esporangióforos y cada uno porta de 1 a 15 sinangios dehiscentes. El grano de polen

tiene forma de elipse y es inaperturado (Valencia, 2014).

Los estróbilos femeninos se forman a partir de 2 a 1 brácteas, las cuales están secas hasta

el desarrollo de la semilla, ya que cuando esta está madura se vuelven carnosas; son

decusadas, unidas a un eje central, las apicales son las que tiene de 1 a 2 óvulos, estos

últimos están rodeados por bractéolas. Dentro de la nucela el esporocito por meiosis dará

lugar a las 4 megasporas que originarán al gametofito femenino, que tendrá 2/3

arquegonios cuando madure (Valencia, 2014).

Ciclo de vida: Los microsporocitos por meiosis forman las tétradas de microsporas dentro

del microsporangio. Posteriormente, el polen es dispersado por viento, el cual queda

adherido a la gota de polinización, se desplaza hacía la cámara polínica una vez que la

humedad se evapora; se libera el microgametofito que es dehiscente. El tubo polínico crece

y penetra la nucela, hay formación de dos núcleos espermáticos por mitosis y se liberan. El

megasporocito de los óvulos pasa por meiosis hasta formar la tétrada de megasporas,

donde solo una es funcional. La megaspora germina y pasa por una fase de núcleos libres.

Simultáneamente se forman los arquegonios que pueden ser 2 o 3, que se dividen por

mitosis con la llegada del polen. Hay singamia, formación del cigoto y por último, el

desarrollo de un embrión con 2 cotiledones (Valencia, 2014).

En Ephedra se presenta una doble fecundación, esta se da entre un núcleo espermático y

la oosfera y entre el segundo núcleo espermático y el núcleo de la célula del canal ventral

Valencia, 2014).


La semilla se encuentra fusionada con bractéolas y estas a su vez estan asociadas con

brácteas rojas y carnosas (Valencia, 2014).

Gnataceae: Esta familia tiene un solo género, Gnetum, que cuenta con 30 especies

aproximadamente, distribuidas en Centroamérica, América del Sur, Asia y África (Jáuregui

y Benítez, 2005; Conabio, 2009; Valencia, 2014).

Estas plantas son leñosas, con hábito trepador (lianas), aunque también pueden ser árboles

o arbustos, los tallos son articulados. El xilema primario presenta traqueidas helicoidales,

mientras que el secundario presenta perforaciones foraminadas. En la médula, el córtex,

peciolo y en las láminas foliares se pueden encontrar estroesclereidas. Sus inflorescencias

pueden ser ramificadas o simples, con flores unisexuales con arreglo verticilado de espigas

sobre los ejes del estróbilo. Las hojas son simples, glabras, opuestas y decusadas, con

venación pinnada, las trazas foliares van de 3 a 7. Las semillas tienen similitud con las

drupas y son de color amarillenta, roja o naranja; el embrión tiene dos cotiledones y una

estructura que surge del hipocótilo para nutrirlo (Jáuregui y Benítez, 2005; Valencia, 2014;

Gifford y Foster, 1996).

Los estróbilos masculinos están agrupados, tienen un eje principal y un verticilo formado

por brácteas fusionadas; de su axila surgen de 3 a 6 hileras de micosporangios pedicelados

que al mismo tiempo están asociados a 2 bractéolas basales que los envuelven hasta que

llegan a su madurez. El polen es esférico, sin aperturas, no estriado, con superficie espinosa

y se dispersa a través de insectos (Valencia, 2014; Gifford y Foster, 1996).

Los estróbilos femeninos tienen un eje principal del que surgen brácteas fusionadas y

verticiladas; en las axilas surgen los óvulos que pueden ir de 8 a 10, que está rodeado por

bractéolas internas y externas, además de estructuras envainadora como las cubiertas

interna y externa, y el tegumento. Entre los óvulos se pueden encontrar pelos uniseriados

(Valencia, 2014; Gifford y Foster, 1996).

Ciclo de vida: Es importante mencionar que en un megasporangio coexisten varios

megasporocitos funcionales, pero siempre habrá uno dominante. Este megasporocito a

través de meiosis formara 4 megasporaras que se dividirán mitoticamnete para formar

múltiples núcleos. Cuando el tubo polínico entra al megagametofito cenocítico es rodeado

por núcleos femeninos. Posteriormente salen los dos núcleos espermáticos, hay singamia,

dando lugar a dos cigotos. El cigoto funcional desarrolla un proembrión, el cual formará un

suspensor para sostener al embrión. Las células opuestas a la región micropilar se van a

fusionar con núcleos haploides y uno poliploide; las poliploides poroliferarán y serán

utilizadas como reserva del embrión. Se presenta una doble fecundación, hay formación de

un solo embrión, el cual estará rodeado por una testa. Finalmente, las semillas son

dispersadas por vertebrados y germinan bajo condiciones adecuadas (Valencia, 2014).

Welwitschiaceae: Cuenta con una sola especie que es Welwitschia mirabilis, esta se

encuentra distribuida en los desiertos del sureste de África, Angola y de Namibia. Es

considerada como un fósil viviente ya que puede vivir entre 1000 y 2000 años (Conabio,

2009). Es característica por su gran tamaño, su tallo de ancho puede medir hasta 1.5 m, la

mayor parte de su tallo se encuentra bajo el suelo, pareciéndose a una raíz, este es leñoso

con abundante parénquima. Al ras del suelo surgen dos hojas permanentes opuestas, la

lamina se va destruyendo gradualmente debido al ambiente en donde habita, donde es

común los vientos azotadores. Las hojas cuentan con pared engrosada, cubierta por una


cutícula y estomas sindetoquelicos;” el mesófilo tiene clorénquima, haces bicolaterales,

tejido de transfusión y esclereidas ramificadas con cristales de oxalato de calcio” (Valencia,

2014).

Son dioicas, con estróbilos formados por un eje principal, rodeados por brácteas opuestas.

En las axilas de las brácteas se encuentras los microsporangios u óvulos (Valencia, 2015).

Los estróbilos masculinos tienen brácteas fértiles que están asociadadas a dos bractéolas

laterales externas y a dos medias que rodean a 6 microsporangióforos que se originan de

la cúpula. Los microsporangióforos rodean a un óvulo estéril que esta en el centro de la

cúpula. El polen es poliplicado, elipsoide y monosuculado, dispersado a través de insectos,

el cual recibe su recompensa a través de ovulo estéril. Los estróbilos femeninos cuentan

con un ovulo en las brácteas fértiles, rodeado por dos bractéolas opuestas (Valencia, 2014).

Ciclo de vida: A partir de 4 megasporas se forma el megagametofito. Después se forman

las células de la zona micropilar que pueden tener de 2 a 8 núcleos y las de la zona chalazal

que pueden tener de 6 a 10 núcleos. Las células polinucleadas de la zona micropilar forman

expansiones tubulares que crecen hacia los tubos polínicos para que se dé la fecundación

dentro de los tubos. En este caso, todos los núcleos femeninos forman cigotos que se

dividen y forman proembriónes bicelulares. La célula superior forma un suspensor, la inferior

un suspensor secundario y un embrión pluricelular, que tiene 8 células que lo protegen, este

se desarrolla rodeado por tejido protalial. Las semillas están cubiertas por bractéolas

membranosas (Valencia, 2014).


Morfología interna


Figura 1. Ephedra sp, tallo, corte transversal (10x). Se observan estomas (est), el parénquima de

reserva (pa), el xilema (xi), el floema (fl), la medula (me) y taninos (ta).


Figura 1. Ephedra sp, estróbilo masculino (12.5x). Se observan los granos de polen (Gp), los sacos

polínicos (sp), las brácteas (br) y los esporangióforos (eg).


Figura 3. Figura 1. Ephedra sp, estróbilo femenino (16x). Se observan las brácteas (br), los

tegumentos externo e interno (ts), la nucela (nu) y el megagametofito (M).


Morfología externa


Figura 4. Ephedra sp, estróbilo masculino. Se observan los tallos (tl), los sacos polínicos (sp), las

brácteas (br) y el estróbilo masculino (em).


Figura 5 . Ephedra sp,estróbilo femenino. Se observan dos semillas rodeadas por bractéolas

carnosas de color rojo.

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Un encuentro al anochecer: Quiropterofilia

Autor: Demian Morales Gonzales

Todos los organismos que pueblan la Tierra tienen la capacidad, tan sólo por el hecho de ser entes biológicos, de reproducirse con el fin de dar lugar a progenie que continúe su línea evolutiva. Este fenómeno es tan fundamental que, al asomarnos a cualquiera de los cinco reinos que componen el árbol de la vida, encontraremos gran variedad de formatos en los que se presenta la reproducción: desde las solitarias bacterias, que se bastan con su cuerpo unicelular para dividirse; pasando por los protistas, inventores de la reproducción sexual; hasta llegar a los hongos, que fusionan sus micelios en un proceso llamado somatogamia; los animales, poseedores del comportamiento sexual; o las hermosas plantas, verdaderas artistas de la reproducción. En este último reino, particularmente, existe un grupo de plantas —que en el argot científico llamamos angiospermas— las cuales han encontrado su éxito evolutivo en una fastuosa especialización de los órganos sexuales dentro de una maravillosa estructura: la flor.

Dentro de la flor están contenidos cuatro tipos de órganos, pero los más importantes son los dos fértiles; por un lado, el órgano femenino llamado carpelo contiene a los óvulos (que equivaldrían a los óvulos animales); por el otro, el órgano masculino llamado estambre contiene a los granos de polen (que equivaldrían a los espermatozoides animales). Para que la reproducción cruzada se lleve a cabo es necesario que el polen de una flor se traslade hasta la flor de otro individuo perteneciente a la misma especie de la que procede, y se fusione con el óvulo. Si bien existen angiospermas cuyo polen puede fusionarse con el óvulo de la misma flor, es bastante más común que se dé el intercambio de polen entre individuos, pues así incrementa la diversidad genética de la especie. A este proceso de intercambio de polen se le conoce como polinización. Ahora bien, este transporte de los gametos masculinos no se da por sí solo, pues los granos de polen son minúsculos (10-150 μm) y les sería imposible emprender un viaje que puede ir desde unos cuantos centímetros hasta cientos de metros. Es por ello que las angiospermas han conseguido servirse de la ayuda de factores abióticos (viento y agua) o bióticos (principalmente animales) para llevar a cabo este transporte.

Los distintos tipos de polinización pueden clasificarse de acuerdo con el vector que facilita el traslado del polen, también llamado síndrome de polinización. Es así como, en el caso de los pastos (de la familia Pooaceae), los cuales son polinizados por la acción del viento, encontramos la neumofilia (pneuma=aire, philos=amor). De la misma manera, las plantas que son polinizadas preferentemente por abejas o avispas, como el higo (Ficus carica), poseen el síndrome de melitofilia (proveniente del nombre científico de la abeja mielera, Apis mellifera) (Figura 1.). Uno de los síndromes de polinización más fascinantes, debido al alto nivel de especialización y convergencia que representa, es el de quiropterofilia, es decir, polinización por murciélagos.



Figura 1. Polinización. a) Polinización por viento en los miembros de la familia de los pastos (poaceae) . b) Melitofilia en Titonia sp.. c) Polinización por mariposas (Lepidoptera).

Murciélagos polinizadores

 De las 18 familias reconocidas de murciélagos (Chiroptera), sólo dos se relacionan de forma mutualista con las flores. La familia Pteropodidae, cuyos representantes se distribuyen a lo largo de Eurasia, incluyendo las islas del Pacífico y Oceanía; y la familia Phyllostomidae, que es propia de América. La primera contiene aproximadamente 15 especies de visitantes florales, mientras la segunda posee hasta 38 especies.

Es posible distinguir a estos alados amantes de las flores del resto de sus compañeros murciélagos gracias a algunas modificaciones corporales que les son exclusivas. Entre estas características se destacan un alargamiento del rostro, posiblemente en favor de introducir la trompa dentro de las flores, una reducción de la dentadura, debida al cambio de alimentación de materia sólida a líquida, y un incremento en la longitud de la lengua, así como presencia de “pelillos” en la misma, de manera que se facilita la colecta de néctar. Dentro de las dos familias de murciélagos polinizadores existen caracteres propios que, a su vez, permiten discernirlas entre sí. Por una parte, los murciélagos filostómidos alcanzan una masa promedio de 14 g, durante sus visitas florales tienen la costumbre de permanecer suspendidos en el aire, y la longitud de sus rostros y lenguas tiene un rango amplio, a pesar de poseer narices chatas en muchos casos. Por otra parte, los murciélagos pteropódidos alcanzan hasta 38 g de masa promedio, suelen aterrizar en la flor durante sus visitas y poseen una longitud de rostro y lengua poco variable, exhibiendo de forma general un rostro alargado con nariz redonda.

En cuanto a la diversidad de murciélagos polinizadores puede señalarse que es, en realidad, escasa. A pesar de que casi el 99% de las angiospermas tienen una polinización dependiente de animales, la amplia mayoría de las especies recurren a los insectos para dispersar el polen. Esto, se piensa, es debido a que los insectos consumen poco néctar en comparación con los vertebrados, por lo que las plantas no invierten mucha energía en la producción del dulce líquido. Lo realmente sorprendente es que, siendo tan energéticamente demandantes, algunos grupos de aves y murciélagos hayan establecido una relación estrictamente dependiente del néctar floral (Figura 2.).

Figura 2. Murciélago del género Pipistrellus spp. las especies adscritas a este género son polinizadores de agaves.

  

Flores con quiropterofilia

Tal como ocurre con los murciélagos, que han desarrollado un arsenal completo de adaptaciones para alimentarse de las flores, las plantas han hecho lo mismo para facilitar su encuentro con estos mamíferos nocturnos. Las características florales clásicamente relacionadas a quiropterofilia son: la apertura nocturna de las flores, coloración poco llamativa, olores ácidos o rancios, y la producción de un premio como el néctar. Si bien estos rasgos pueden estar presentes en flores polinizadas por muchos otros tipos de animales, existe una clara tendencia para atraer animales voladores, sensibles al olor e insensibles a estímulos visuales como el color. Adicionalmente, determinadas particularidades florales parecen promover la visita de murciélagos.

Un ejemplo peculiar se observa en las flores de Mulcuna holtonii (de la familia de las leguminosas, Fabaceae), cuya forma de los pétalos está modificada de manera que promueve una mayor reflectancia de las ondas sonoras que la impactan. Los murciélagos filostómidos, al poseer una orientación por medio de ecolocalización, encuentran y se alimentan de estas flores con facilidad. Y no sólo esto, pues resulta que dichas flores, después de la primera visita por parte de un polinizador, disminuyen en cinco veces la producción de néctar. Es decir, una vez que el visitante floral conoce la localización de la planta se hace innecesario el gasto energético de producir tanto néctar. Las visitas subsecuentes a la misma planta quedan relegadas, de esta manera, a polinizadores que posean memoria espacial y facilidad de ubicación, como son los murciélagos.

Otro rasgo que nos habla de una preferencia por las peludas aves nocturnas es el tipo de premios ofrecidos, ya que son éstos, en última instancia, los que promueven la llegada de polinizadores. Típicamente se habla del néctar, aunque algunos murciélagos son capaces de consumir tanto los granos de polen como las hojas florales (sépalos o pétalos). Lo especial con este tipo de néctar es que su cantidad es mucho mayor que la registrada para plantas con cualquier otro tipo de síndrome de polinización, con volúmenes que van desde 10 μL hasta 15 mL en una sola flor por noche. Además, el azúcar diluido en este líquido puede tener una concentración variable entre 5 y 29%. Cantidades que son suficientes para satisfacer a organismos de gran tamaño con un metabolismo acelerado, tal como les sucede a los vertebrados endotermos, entre ellos los murciélagos.

Otra cualidad importante que determina la quiropterofilia no es, curiosamente, facilitar la visita de murciélagos, sino impedir la ocurrencia de otros polinizadores. Se han descrito cinco determinantes de esto: tamaño de la flor, forma, durabilidad, localización dentro de la planta y hora de apertura. El tamaño de la flor, así como su forma y dureza, son factores que influyen en el acceso al néctar, ya que formas campanulares, entradas estrechas o muy duras impedirán que insectos tengan acceso al polen. Por otra parte, la localización y hora de apertura son características consideradas universales para flores con quiropterofilia. Las flores nocturnas están completamente fuera del alcance de polinizadores diurnos, que son la mayoría (abejas, escarabajos, mariposas, colibríes, roedores, etc.). Si, además, se encuentran aisladas a grandes alturas o en tallos especiales que se alcen decenas de metros sobre el suelo, ni siquiera las polillas nocturnas podrán alcanzar dichas flores, por lo que los murciélagos quedan como únicos polinizadores posibles.

Ahora bien, entrando un poco en materia de diversidad, ¿qué tipo de plantas se sirven de la ayuda de estas pequeñas maravillas nocturnas? Por todas las cosas dichas con anterioridad parecería que la polinización por murciélagos es un fenómeno que se da de forma muy particular en sólo un puñado de organismos. Nada más lejos de la realidad, pues los murciélagos interactúan con plantas de muchas familias. Desde los plátanos (Musa acuminata), los loritos (Heliconia sp.), los cepillos (Callistemon sp.), las Burmeistera sp., el árbol de la olla (Lecythis sp.), la majestuosa ceiba (Ceiba pentandra), los cactus columnares de la tribu Pachycereeae, entre otras.

 

Importancia de la quiropterofilia

La quiropterofilia se destaca por muchas razones. Evolutivamente, por el prodigio que supone la interacción tan especial que se da entre grupos organísmicos tan distantes (animales y plantas) con el fin de que ambos perpetúen sus linajes. Ecológicamente, porque el fenómeno reproductivo, en las plantas, y alimentario, en murciélagos, moldea la supervivencia de las poblaciones y determina quiénes pasarán a la siguiente generación. Culturalmente se trata de un fenómeno interesantísimo, casi artístico, en el que el estilo de vida nocturno y el portento de volar que poseen los quirópteros confluye con la belleza y el simbolismo de las flores en una puesta en escena que dura apenas unos segundos, y que es una muestra perfecta de la maravilla que es la diversidad biótica y, en última instancia, la vida misma. Filosóficamente, incluso, podría ser una alegoría sobre la cooperación y la subsistencia. Sin embargo, ¿de qué nos sirve todo esto? ¿Es la quiropterofilia algo que deba importarnos más allá de la ciencia y la vanidad? Pues sí. Muy a pesar de lo que pueda parecer, es un proceso crucial, no sólo para los involucrados, sino también para seres tan “ajenos” a él como los humanos.

En términos numéricos, se ha documentado polinización por murciélagos en más de 528 especies de plantas, pertenecientes a más de 47 familias de angiospermas. En mayor o menor medida, estas plantas han conseguido continuar su linaje gracias a los murciélagos. Algunas de estas especies son de franca importancia para los humanos. Las bromelias (Bromeliaceae), por ejemplo, tan codiciadas por su belleza. También están algunos cocoteros y palmitas (Arecaceae), los primeros codiciados por sus jugosos frutos, las segundas usadas en la artesanía de canastos, sombreros, sillas y cuanta cosa pueda ocurrírsenos. Algunas calabacitas (Cucurbitaceae), cactus columnares (Figura 2.) camotes y batatas (Convolvulaceae) dependen de los murciélagos para reproducirse. La majestuosa ceiba, la planta sagrada de los mayas, y otros representantes de su familia (Malvaceae) también presentan quiropterofilia. Y qué decir de la interacción más famosa de los murciélagos: la del murciélago magueyero (Leptonycteris yerbabuenae) con los magueyes (Agave sp.). El maguey, la planta mística de mayahuel, la roseta antigua de los macehuales, la flor del desierto mexicano que salpica el Bajío con virtud inexplicable. La planta proveedora del aguamiel, del espirituoso pulque y el acerbo mezcal; que nos arropa con sus fibras de henequén. Los magueyes están envueltos en una tradición que se remonta casi 10, 000 años en el pasado y que actualmente es símbolo de la mexicanidad. Hoy en día, México envasa anualmente casi ¡8 millones de litros de mezcal! Una actividad de tan grande impacto económico no sería posible sin el esmero de los murciélagos, los polinizadores principales de los agaves. Con este escenario antes expuesto cabe pensar, pues, en cuántas cosas no podríamos disfrutar de no ser por los murciélagos y por su afortunada relación con las plantas (Figura 4.).

 


Figura 3. Cephalocereus  senitis. Sin la existencia de los murciélagos polinizadores esta cactácea no se podría reproducir exitosamente. 
Figura 4. Agave salmiana. Especie utilizada para la elaboración de pulque, la bebida de los dioses. Inspiración de la leyenda de Mayahuel.

Conclusión

El mundo como lo conocemos es el resultado de una cantidad ingente de relaciones. Algunas de éstas son entre entidades no vivas, como el aire, el agua, el Sol, las rocas terrestres, etc. Otras son entre seres vivos, bacterias con algas, plantas con hongos, animales con plantas o con otros animales, etc. Las combinaciones son prácticamente infinitas e imposibles de describir en totalidad. Lo que es notable, no obstante, es que todas estas relaciones hacen que el mundo funcione tal como nosotros lo percibimos. La vida, con todos sus claroscuros, es posible sólo en virtud de relaciones tan minúsculas y fáciles de ignorar como la que se ha explicado aquí, entre los murciélagos y las flores que polinizan. Es por ello que, como miembros que somos del mundo natural, conocer y cuidar en lo posible que estas relaciones se mantengan tal y como están, permitirá que el mundo siga siendo como lo conocemos y, a la postre, siga proveyéndonos de todos los bienes de los que disfrutamos.

Sobre el autor: https://revistarimega.blogspot.com/2023/06/demian-morales-gonzales.html 


Literatura recomendada

Fleming, T., Geiselman, C., Kress, W. (2009). The evolution of bat pollination: a phylogenetic perspective. Annals of Botany. 104, 1017-1043.

Kunz T., de Torrez E., Bauer D., Lobova T., Fleming T. (2011). Ecosystem services provided by bats. Europe. 1, 31-32.

Rivera, A., Quirino, R. (2020). Síndrome de quiropterofilia en cactus columnares. Desde el Herbario CICY. 12, 149-153.

Trejo-Salazar, R., Scheinvar, E., Eguiarte, L. (2015). ¿Quién poliniza realmente los agaves? Diversidad de visitantes florales en 3 especies de Agave (Agovoideae: Asparagaceae). Revista Mexicana de Biodiversidad. 86, 358-369.

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Demian Morales Gonzales

 Estudiante de Biología de la Facultad de Ciencias, UNAM. Apasionado de la botánica, la zoología y todo aquello interesante que la vida tiene por ofrecer tanto en la ciencia como en el arte. Lector asiduo y divulgador incipiente. 

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Abriendo camino: la formación de suelos y el rol de los musgos

 Autor: Raymundo Gutiérrez Morán

De las plantas más pequeñas y de sus características

 Los personajes principales de esta historia son las briofitas en sentido estricto (s.s.) o como les gusta que les digan “musgos”, que son plantas verdes, en su mayoría de tamaño diminuto aproximadamente de unos 20 a 30 mm, sin embargo, existen entre ellos quienes llegan a medir hasta 0.5 metro de alto (Dawsonia superba). No les gusta estar solos siempre se agrupan en colonias de distintas formas, en ocasiones se pueden confundir con césped.

Se pueden desarrollar en una gran variedad de hábitats; creciendo sobre el suelo, encima de troncos caídos, u otras plantas vivas, cubriendo rocas e incluso en ambientes acuáticos con la excepción de los marinos. Cotidianamente las podemos detectar como alfombras verdes sobre rocas, entre los tabiques de una barda o entre las grietas de las banquetas, en especial en temporadas de lluvias, pues la humedad favorece su desarrollo y reproducción (Figura 1.). También ornamentalmente en macetas o quizás simulando pasto bajo un “árbol bonsai”.



Figura 1. Musgos creciendo sobre la pared 

Sus tallos (caulidios) y hojas (filidios) son estructuras relativamente simples; si cortáramos los caulidios por el medio se podría observar que tienen un cordón central de células pequeñas, que forman parte del sistema con el cual se hace posible el transporte de agua y sustancias generadas a partir de la fotosíntesis, varias capas de células de mayor tamaño las envuélven y estas a su vez están rodeadas por una o varias capas de células de paredes gruesas que terminan siendo la capa más externa con el medio. Su sistema conductor es diferente y muchos lo consideran primitivo al de las plantas vasculares quienes presentan xilema y floema.

La parte de los caulidios que tiene contacto con el suelo también llevan estructuras filamentosas constituidas por varias células parecidas a raíces cortas denominadas “rizoides” con función de anclaje y suelen ser muy abundantes. Por otra parte, los filidios son con frecuencia son láminas de una célula de grosor, excepto en la parte media donde puede encontrarse un eje con células de sostén y de conducción. Las células  de los filidios pueden exhibir formas y tamaños diversos; los engrosamientos en sus paredes les confieren propiedades para el buen aprovechamiento del agua y la fotosíntesis (Figura 2.).




Figura 2. Ejemplo de la diversidad de filidios de algunos musgos 


Su ciclo de vida como el de otras plantas se puede dividir en una fase gametofítica y otra esporofítica. El cuerpo de la planta que normalmente vemos, constituida por caulidios y filidios, le llamamos gametofito pues sobre de ella se desarrollan los gametangios; estructuras donde se forman las gametas; células sexuales necesarias para la reproducción. Hay dos tipos de gametangios; anteridios y arquegonios.

En los primeros se forman cientos de gametas masculinas móviles y biflageladas llamadas anterozoides, en los segundos se forman gametas femeninas sésiles y de mayor tamaño denominadas oósferas, una por arquegonio. Los gametangios se encuentran protegidos por filidios modificadas y por filamentos uniseriados llamados “parafisos” que ayudan a mantener la humedad necesaria para el desarrollo de estas células sexuales. Cuando las condiciones medioambientales son propicias (mucha humedad y películas de agua) se liberan los anterozoides y nadan rápidamente hacia la oósfera para fecundarla.

Luego de este maravilloso proceso se da origen al cigoto y posteriormente a un embrión, que dará paso al esporofito del cual se desarrolla una cápsula de forma semi esférica alargada que se extiende por un tallo (seta) casi siempre largo del cuerpo de la planta, ya sea de la punta superior o de forma lateral. A esta otra parte de la planta se le identifica por la producción de esporas, que fueron formadas por un proceso de división celular, dentro de la cápsula. Curiosamente todas las esporas tienen una forma y tamaño relativamente uniforme, son semiesféricas con diferentes arreglos, con diámetros muy pequeños que van de 5 a 12 micrómetros, están recubiertas por una sustancia especial llamada “esporopolenina” la cual le confiere alta resistencia al medio externo por un periodo considerable de tiempo antes de que logren germinar.


Una vez que las esporas han madurado, se liberan por un orificio en la cápsula denominado “opérculo”. Asombrosamente una cápsula es capáz de producir hasta 50 millones de esporas y cada una de estas puede producir una nueva planta.


Ya que son liberadas son transportadas por el aire hasta un lugar lejano a su colonia donde tengan condiciones óptimas para su germinación. Cuando esto sucede se desarrolla un cuerpo filamentoso parecido a las hifas de un hongo, o bien uno aplanado al que se le nombra “protonema”, que es la fase joven de la planta, y de esta maduran los gametofitos reiniciando así el ciclo de vida.


Los musgos aunque para algunos parezcan organismos simples y primitivos, tienen adaptaciones que les han permitido mantenerse vigentes hasta el día de hoy, como son muy accesibles con el sustrato que requieren y son muy eficientes economizando el agua y los escasos nutrientes del medio han llegando a colonizar sitios que otras plantas no han sido capaces de hacer. Lo que también se traduce a que su distribución sea muy amplia, se les considera plantas cosmopolita, teniendo embajadores de polo a polo en casi todos los climas existentes por la excepción de los hielos perpetuos.

 

Se tiene registro de ellas desde el Devónico (hace 400 ma.), por lo mismo estos pequeños son organismos muy antiguos, se cree que fueron de las primeras plantas en poblar los ambientes terrestres y que tuvieron un rol muy activo en la creación de suelos pues en este tiempo en el paisaje solo abundaban rocas desnudas.

 

Del Suelo y de su Compleja Formación

 Primer acto: El nacimiento  

El concepto de suelo cambia dependiendo del sujeto de estudio, pero desde un punto de vista agrícola es un medio o la formación natural resultante de la transformación de la roca madre subyacente bajo la influencia de diversos procesos físicos, químicos y biológicos que cuando contiene cantidades apropiadas de agua, aire y nutrientes, ofrece soporte mecánico y sustento a las plantas.

Esta definición es importante, pues ayuda a comprender que el suelo y todas sus propiedades son necesarias para el desarrollo de la vegetación, por un lado, benéfico para la producción agrícola que nos alimenta, y de la cual dependemos como raza humana y, por otro lado, esencial para todas las plantas que a su vez constituyen todos los ecosistemas.

 

El inicio de este primer capítulo es la pedogénesis, o formación del suelo es el proceso por el cual la roca madre es transformada hasta ser un medio adecuado para la vida vegetal pues los ecosistemas naturales tanto terrestres como acuáticos son el resultado final de un proceso evolutivo natural en el que unas especies son reemplazadas eventualmente por otras.

 

Esta sustitución de especies en el espacio se produce a causa de la competencia. Tomando lugar durante cientos de años o bien algunas generaciones humanas. Favorece el incremento del nivel de complejidad de la vida y al aumento de la biodiversidad al ir reemplazando especies generalistas; que son poco exigentes a un valor alcanzado por un determinado factor (nutrientes, agua, sustrato…). Por especies especialistas, estas últimas mostrando una mejor adaptación a las condiciones cada vez más puntuales y complejas.

 

Este proceso ocurre sin la intervención humana y se denomina sucesión ecológica. Dentro de la sucesión natural o ecológica se pueden distinguir dos etapas, la sucesión primaria  y la secundaria. En esta primera etapa comienza en un sustrato virgen, es decir, sin organismos colonizadores preexistentes, podría tratarse de cualquier tipo de roca expuesta en la superficie.

 

La roca madre, nuestra materia prima, desde el punto de vista de su origen se clasifica en tres grandes grupos: rocas ígneas, sedimentarias y metamórficas. Además, pueden provenir de materiales no consolidados, como lo son, sedimentos. La composición química y mineralógica de las rocas permite establecer qué minerales puede heredar el suelo de ellas y cuáles minerales secundarios son susceptibles de formarse a partir de él; este aspecto está muy relacionado con la fertilidad natural del suelo, ya que los minerales primarios componen la reserva de nutrientes que poseerá. Estos materiales que pueden pasar al suelo desde la roca están controlados, por sus condiciones de formación, las cuales determinan su resistencia a la intemperización, al quedar expuestos a las condiciones del exterior; mientras más diferentes sean las condiciones de formación y las de la superficie, más inestable es el mineral y, por lo tanto, más fácilmente es degradado y hasta eliminado del medio.

 El agua desempeña un papel importante y en esta primera fase a la vez que es utilizada  por los primeros colonizadores; disolverá, ablandará e intemperizará el material parental (roca madre). La disponibilidad de esta estará mediada por las condiciones climáticas, que proveerán al suelo en formación y también al ya formado. 


Debido a que el clima varía dependiendo de la localización geográfica factores como altitud, temperatura y la precipitación afectan directamente y de distinta manera la cantidad de agua disponible en cada zona.  La humedad entonces transforma el suelo, ya que se incrementan los contenidos de materia orgánica y de partículas de muy finas en el suelo, así como la profundidad a la cual se acumulan los carbonatos y el sílice del mismo. Además, los valores de los contenidos de compuestos con pH básicos, de aluminio y de hidrógeno, cambian radicalmente su comportamiento, después de ciertos valores de precipitación, debido a que empieza a generarse un exceso de agua en el suelo que incrementa la separación de compuestos de naturaleza básica, la acumulación de iones ácidos y la formación de arcillas.

 

Segundo acto: Los seres vivos  

 Una vez que la humedad es suficiente para que se pueda establecer la vida, a veces los primeros en colonizar son los líquenes (asociaciones simbióticas de hongos y algas o cianobacterias), cuando estas peculiares parejas llegan y realizan sus procesos metabólicos como si fueran un mismo organismo, la parte fungosa segrega anhídrido carbónico (CO2), que al combinarse con el agua del medio forma ácido carbónico, sustancia que es lo suficientemente corrosiva para ir disolviendo la roca a la que están adheridos, de esta forma proveer de minerales disueltos en el agua a toda la comunidad cercana de líquenes que a su vez absorben el agua de la lluvia y van aportando la humedad necesaria para las algas que forman parte de la simbiosis. Ellas, por su parte, a través de la fotosíntesis generan los carbohidratos que ambos organismos utilizan como fuente de energía. Toda esta actividad biológica de los líquenes en conjunto con la descomposición de su materia orgánica que también forma ácidos orgánicos corroe cada vez más profundo la roca, agrietándola y ablandándola.

 

La llegada de los musgos ocasiona que la pedogénesis se acelere. Las esporas llegan a través de aire o por escurrimientos de agua, los líquenes son desplazados o conviven juntos y la acumulación de suelo incrementa gracias a los fuertes rizoides de los musgos que agrietan aún más la roca madre y la desintegran con facilidad. Además, gracias a la buena optimización del agua, los musgos retienen y humedecen constantemente la roca madre, favoreciendo la disolución de esta. Como el área y el volumen que ocupan los musgos es considerablemente mayor a la de los líquenes, atrapan mayor cantidad de sedimentos transportados por el aire, que terminan depositándose en el área que ocupan y agregándose al sustrato formado por la desintegración de la roca sobre la que están. 

Aunque en la mayoría de los casos los musgos preceden a los líquenes, no siempre sucede de esta forma, los musgos en su fase más joven, el protonema, al ser filamentoso es lo suficientemente apto para adherirse a la superficie de las rocas y desarrollarse ahí hasta ser una planta madura. Por su parte, los rizoides del musgo maduro son exclusivamente estructuras de fijación por las cuales no absorben agua ni otros nutrientes por lo que no prescinden de la ocupación previa de los líquenes, ya que ellos mismos pueden comenzar la sucesión primaria (Figura 3.).


Figura 3. Musgos y líquenes colonizando las la roca (basalto) desnuda


La hábil capacidad de economizar el agua, de los musgos, les permite crear microambientes que favorecen el desarrollo de microorganismos, en especial procariontes los cuales participan en procesos de descomposición de la materia orgánica y en el reciclaje de energía y de elementos que sirven como nutrientes, tales como; N, P, S, Fe y Mn. Algunas son capaces de fijar el N atmosférico y muchas otras oxidan minerales como la pirita y el cobre, elementos como el azufre y hierro, y también algunos compuestos como el ácido sulfhídrico. Además, no solo oxidan, también existen géneros capaces de reducir isótopos de Fe, Mn y S. Todas estas reacciones producto de su metabolismo generan cambios en las condiciones nutricionales y mineralógicas del medio.


Estos organismos procariontes que tienen la habilidad de romper los enlaces químicos del N   del aire y lo convierten en especies más solubles, requieren de una cantidad de energía bastante grande. Por lo que las asociaciones simbióticas son generalmente viables, parecida a la que revisamos anteriormente pero en este caso entre cianobacterias del tipo Nostoc y los pequeños musgos. Las cuales formarán colonias entre las cavidades del gametofito o en los filidios de estos y, al igual que las algas en los líquenes, la planta aporta la energía necesaria para la fijación del N, en forma de carbohidratos para las cianobacterias. Los musgos utilizan el nitrógeno atmosférico fijado por esta asociación y lo utilizan para crecer.

 

Centrándonos en el ciclo del nitrógeno, la atmósfera representa el mayor suministro de N en el mundo, a pesar de esto, en ecosistemas terrestres podría llegar a ser un factor de los más limitantes en la producción vegetal. Las plantas necesitan del nitrógeno para sintetizar clorofila; un pigmento verde presente en sus células que ayuda a la absorción de la luz, una proteína igual de importante para la fotosíntesis, llamada “rubisco”, y también para la construcción de ácidos nucleicos, entre otras proteínas. 

 

Aunque actualmente la fijación del N a nivel mundial por parte de los humanos duplica la de los ecosistemas naturales, el suministro en todos estos es la fijación biológica, y gracias a que los musgos obtienen el N con gran éxito a partir de la simbiosis con cianobacterias, generalmente se apoyan de esta interacción para sobrevivir y no necesitan absorber del sustrato. Por lo que el N disuelto restante en el suelo está disponible para otros organismos.

Los musgos también se convierten en hogar de animales pequeños como: larvas de moscas, escarabajos, arañas, hormigas, termitas, ciempiés, milpiés, caracoles y babosas. Que en conjunto tienen un importante efecto sobre la descomposición de la materia orgánica del suelo y sobre los ciclos de los nutrientes en él mismo.

La interacción de estos organismos mejora la agregación y, consecuentemente, la aireación y la infiltración, sobre todo aquellos individuos de mayor tamaño, debido a su desplazamiento sobre el suelo que apenas se está formando. Muchos de ellos transportan materiales orgánicos al interior del suelo, en especial; lombrices, hormigas y termitas. De manera inversa también materiales desde el interior hacia la superficie del suelo, generando un gran reciclaje de elementos en los sólidos transportados.

Como todos los organismos vivos, los musgos contribuyen al ciclo del carbono. Uno de los mayores flujos en el ciclo del carbono se da en el intercambio del dióxido de carbono atmosférico entre las plantas y los organismos fotosintéticos en general. Y ya que estos representan casi la mitad de la materia orgánica total, la materia descompuesta de ellos también es un factor importante. Los musgos no son la excepción, influyen directamente en el flujo del C dentro de los ecosistemas mediante su metabolismo y tasa de crecimiento. Debido a su gran distribución, a pesar de ser pequeñas en su mayoría, tienen un papel relevante en el ciclo. Se ha comprobado que las briofitas se. tienen la misma capacidad de  captar el CO2 ya sea disuelto en el agua o en ambientes terrestres por lo que esta capacidad no está limitada por el medio en el que habiten. Y por otro lado, existen géneros como sphagnum y dawsonia que llegan a medir de 50 hasta 100 cm, de esta manera su contribución es significativa al medio por descomposición de su materia.

 

Tercer acto: ¿Y las demás plantas?

 

Retomando a la sucesión ecológica, esta es un proceso subjetivamente ordenado de cambios en el ecosistema, por lo tanto, en el transcurso del tiempo, es posible observar que una comunidad biótica es reemplazada gradualmente por la siguiente y a su vez esta comunidad por otra, y así sucesivamente hasta llegar a un punto en el que la flora y fauna es relativamente estable, por ello es que en el mundo podemos distinguir distintos tipos de vegetaciones, como los bosques tropicales, subtropicales, matorrales, entre otros.

Las comunidades de musgos comienzan este proceso, una vez que ya se han logrado asentar en un área, su presencia provoca la acumulación de sedimentos, suelo, materia orgánica muerta (humus) y debido a que su estrategia de asimilación de nitrógeno atmosférico deja disponible el que se encuentra en el sustrato otro tipo de plantas; como las herbáceas, arbustivas y en general de mayor tamaño que pueden aprovecharlo (Figura 4.).



Figura 4. Lugar siendo colonizado por plantas vasculares (angiospermas y helechos) una vez que los musgos han generado las condiciones propicias.


Para cuando las semillas de estas plantas llegan y se encuentran con un suelo: húmedo, blando, estable, profundo y rico en nutrientes, pueden desarrollarse con facilidad y siguen aumentando en número mientras dichas condiciones se mantengan. Porque estas nuevas plantas ocupan mayor área compiten con los musgos por el territorio pero no son desplazados por completo, persisten en el medio y continúan siendo importantes dentro de este, pues se relacionan con el hábitat (Figura 5).




Figura 5. Plántula de angiospermas desarrollándose sobre el sustrato producido por los musgos        

 

Tal cual como lo hacen todos los organismos, intervienen directamente en los ciclos de su ambiente, por ejemplo, son moduladores de la humedad ambiental; absorbiendo el exceso de agua mientras llueve y liberando esta agua lentamente cuando el aire se hace más seco. Interceptan, absorben y retienen los minerales disueltos en las lluvias, permitiendo la incorporación de éstos en el ecosistema y disminuyendo su lavado hacia los ríos y mares. Y además, son muy útiles como material de construcción de nidos para varias aves y pequeños mamíferos. Cómo si fuera poco, la capacidad de los musgos para crear microambientes permite que cuando el suelo está lo suficientemente evolucionado y profundo para sostener y sustentar a grandes plantas arborescentes, las formaciones de musgos actúan como un “germinador de semillas”, que puede mantener la humedad necesaria sin asfixiar a la semilla para que se pueda producir una nueva planta, tal como el clásico experimento en preescolar del frasco y el algodón. Por lo que en muchas ocasiones son crusiales para el establecimiento de nuevas plantas.


Protejamos a estos enanos

Desgraciadamente los antagonistas de esta historia somos nosotros, con frecuencia en el continente europeo y en algunos países de América Latina tropical, los musgos se extraen para construir pesebres y otros adornos para Navidad. Esta actividad es altamente destructiva y ha liquidado a muchas poblaciones de musgos que crecen cerca de los caminos, o en bosques y páramos interrumpiendo la formación y mantenimiento del suelo.

Como hemos visto en este texto, los musgos son plantas diminutas, tanto que a veces pasan desapercibidas a nuestros ojos, pero su tamaño no le resta importancia a su participación en los medios a los que pertenecen, en especial en la pedogénesis, un proceso esencial para instauración de ecosistemas y que forma un recurso no renovable que tarde miles de años en formarse. Esto sucede gracias a sus favorables adaptaciones, tales como, la poca exigencia a los nutrientes del sustrato, los rizoides como estructura de fijación, habilidad para fijar N y retener agua, y la dispersión de esporas por agua o viento. Una vez ya que han ayudado en las primeras etapas de la formación del suelo y permiten la colonización de plantas vasculares, siguen teniendo un rol activo, ya sea contribuyendo en la fijación de N atmosférico, manteniendo la humedad en el suelo, como banco de semillas y como hogar para animales pequeños.

A pesar, de todas las interacciones de las que se tiene registro de los musgos con otros organismos y con el medio, durante y después de la creación de suelos, seguramente existen muchas más por descubrir. El objetivo de este artículo es concientizar y sensibilizar sobre la preservación de los musgos en sus habitats naturales, es importante recordar que los ecosistemas pueden verse afectados cuando un grupo de organismos que lo conforma se ausenta, por lo tanto, la desaparición de los musgos llevaría a un desbalance ecológico que muy probablemente afectaría de manera negativa la progresión en la sucesión natural, formación de suelos, dinámica del medio y repercutiendo en la presencia de nuevas especies principalmente de plantas pero también de todos los organismos que se presentan en los nuevos ecosistemas que forman.

 Bibliografía sugerida

Atilio, E. (2020). SUCESIÓN ECOLÓGICA (Doctoral dissertation, Universidad Nacional de Catamarca). Et al, http://editorial.unca.edu.ar/Publicacione%20on%20line/Ecologia/ima genes/pdf/ecologia%202/Sucesion.pdf

Cuauhtémoc Ramírez Sánchez. (2012). Ensayo sobre los Musgos en México. Revista Vincu lando. Et al, https://vinculando.org/ecologia/ensayosobrelosmusgosenmexico.html

DelgadilloMoya, C. (2014). Biodiversidad de Bryophyta (musgos) en México. Revista mexi cana de biodiversidad, 85, S100S105. Freire, S. E., & Urtubey, E. (2019). Sistemática de Em bryophyta. Libros de Cátedra.

Delgadillo, C., & Cárdenas, A. (2009). Musgos y otras briofitas de importancia en la sucesión primaria. Biodiversidad del ecosistema del Pedregal de San Ángel, 101105.

Fadda, G. (2017)Introducción a la Edafología.Universidad Nacional de Tucumán. Et al, h t t p

s : / / w w w . e d a f o l o g i a . o r g / a p p / d o w n l o a d / 7 9 5 3 4 2 8 1 7 6 Introduccion+a+la+edafologia+2017.pdf?t=1587690300 Turetsky, M. (2003). The Role of Bryophytes in Carbon and Nitrogen Cycling. The Bryologist, 106(3), 395409. Et al, http:// www.jstor.org/stable/3244721

Jaramillo, D. (2002) Introducción a la Ciencia del Suelo. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA. Et a l , https:// repositorio. unal. edu. co/ bitstream/ handle/ unal/ 70085/70060838.2002.pdf?sequence=1&isAllowed=y

Zepeda, C. (2017) Musgos Características Generales. Universidad Autónoma del Estado de México. Et al, http://ri.uaemex.mx/bitstream/handle/20.500.11799/70269/ secme12956_1.pdf? sequence=1 


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